БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 2, с. 3-11 ^=ОБЩАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ
УДК 574
РЕЧНОЙ и ОЗЕРНЫЙ КОНТИНУУМЫ: ПОПЫТКА АНАЛИЗА
И СИНТЕЗА1
© 2008 г. Ä. Ä. Протасов
Институт гидробиологии HAH Украины, 04210 Киев, проспект Героев Сталинграда, 12, e-mail: protasov@bigmir.net Поступила в редакцию 08.02.2007 г.
Предложена и рассмотрена концепция озерного (лимнического) континуума. Сделана попытка сравнения речного и озерного континуумов и синтеза концепций для этих двух гидробиомов. Рассмотрен вопрос о необходимости применения понятия "биом" в гидробиологии.
Биотопическое, биономическое и биологическое многообразия гидросферы как одной из важных частей биосферы общеизвестны. При этом сравнение галосферы и континентальных вод вполне определенно показывает значительную стабильность условий в большей части первой и существенную разнородность второй [9, 17].
Существует определенная двойственность эко-лого-хорологических явлений. С одной стороны, те или иные районы Земли населены различными видами организмов, что создает огромное разнообразие структуры геомериды [5], живого покрова Земли. С другой - в сходных условиях, при различиях в видовом составе, но близости жизненных форм, при своеобразной экологической конвергенции сообществ существует достаточно ограниченное количество сходных сообществ, что сужает ландшафтно-экосистемное разнообразие гео-мериды.
Понятия ландшафта и экосистемы должны дополнять друг друга. Понятие "экосистема" фактически потеряло свое хорологическое значение, став почти полностью функциональным [3, 24]. Именно необходимость пространственного взгляда на структуру геомериды заставляет прибегать к понятию и термину "биогеоценоз", подчеркивая его хорологичность [21].
Концепция гидробиома. Принцип зонального соответствия условий в том или ином регионе и населяющей его биоты обобщен в понятии биома. Он получил различные трактовки и интерпретации. Уиттекер [35] называет биомом главный тип сообщества любого континента, выделяемый по физиономическим признакам. Существуют весьма суженные представления о биоме как совокупности организмов, которые живут в пределах водного объекта или какого-либо региона [29]. Одно из определений биома принадлежит Одуму [24, с. 489],
1 Публикуется в порядке дискуссии.
правда касается только биомов суши: "региональный климат, взаимодействуя с региональной био-той и субстратом, образуют крупные, легко выделяемые единицы сообществ, называемые биомами".
В экологическом смысле биом представляет собой систему экосистем. Система более высокого порядка для биомов - биосфера. Рассматривая вопрос о биомах гидросферы, выделяют так называемые "типовые экосистемы", например морские (открытый океан, континентальный шельф) и пресноводные (лентические, лотические) [34]. Биом - это крупная экологическая совокупность, функционально-физиономический тип экосистем, в то же время - крупный функциональный и хорологический элемент биосферы, имеющий свои пространственные характеристики и более или менее выраженные границы. В качестве основных Одум [24] выделяет 11 биомов суши, таких как тундра, пустыня, тропический дождевой лес и др. Автор выделяет семь гидробиомов: пелагический океанический, прибрежный циркумконтиненталь-ный биом океана, биогермовый, донный батиаль-но-абиссальный, гидротермально-сиповый, лим-нобиом и реобиом [27]. Лимнобиом имеет мозаичную, островную природу, объединяет экосистемы водных объектов с замедленным стоком, реобиом объединяет лотические экосистемы.
Гидробиом - категория гидробиологическая. Если рассматривать гидробиологию как науку о закономерностях существования структурированного определенным образом живого вещества в гидросфере, то гидробиом выступает как наибольшая структурно-функциональная единица деления гидросферы, населенной живыми организмами.
Реобиом и связанные с ним концепции. Следует отметить определенные различия в существующих концепциях реобиома. Водотокам свойственна структура последовательных связанных по их протяженности экосистем [6]. Такой подход может быть распространен не только на экосистему
конкретной реки, но и на всю речную сеть данного бассейна. Таким образом, под реобиомом подразумевается система экосистем в пределах одного водотока или экосистем целого комплекса связанных водотоков [6] либо совокупность всех экосистем данного типа в гидросфере [27]. Формально реобиом представляет собой весьма незначительную часть гидросферы. Только 0.006% всех мировых пресных вод находятся в ручьях и реках, однако роль их в биосфере и в деятельности человека очень велика [47].
В общей "конструкции" речной экосистемы В.Н. Беклемишев [4, стр. 83] указывает на очень важную особенность, а именно на то, что биоценозы реки располагаются "правильными архитектоническими комплексами, метамерно повторяющимися в соответствии с метамерным строением русла - меандры, плесы, перекаты". Биотопы в водотоках определенным образом чередуются, при этом сохраняется определенное сходство в их общем строении. Это создает характерную дискретно-континуальную биотопическую структуру, определяющую такое же метамерное распределение и биоценозов [6, 15]. При всем разнообразии водотоков для донных биоценозов выделяется всего несколько типичных местообитаний [14, 15, 37].
Существует несколько общих концепций и положений, связанных с лотическими экосистемами, их природой, структурой и функционированием [6, 39], среди которых, кроме упомянутой концепции метамерного строения, можно выделить еще три: речного континуума, четырехмерной природы ло-тических экосистем и динамики пятен.
Концепция речного континуума (КРК) рассматривается как попытка создания синтетических основ для описания функционирования лотических экосистем от источника до устья при обобщении различий между местообитаниями и локальными экосистемами [39, 51]. Концепция речного континуума представляет собой пространственную модель, она не описывает сукцессионные процессы. Речной континуум представляет собой постепенный переход между тремя основными участками -кренали (исток реки), ритрали (средняя часть) и потамали (нижнее течение). Следует принимать во внимание, что модель разрабатывалась на материале рек умеренного климата для некоторого усредненного характера рельефа. Согласно концепции речного континуума, на горных участках (потоки первого-третьего порядков) экосистемы гетеротрофны, зависят от поступления органического вещества извне, от прибрежной растительности. Средние водотоки (четвертого-шестого порядков) обладают значительной автотрофностью, в основном за счет развития перифитона, в крупных реках (7-12 порядков) деструкция опять преобладает над первичной продукцией, органическое вещество в основном поступает из вышележащих участков [51].
Концепцию четырехмерной природы лотических экосистем предложил Вард [52], в ней выделены не только пространственные, но и временные измерения. Взаимодействие выше- и нижележащих по течению элементов (частей) экосистем создают продольное измерение, поперечное измерение создается взаимодействием между руслом реки, поймой и речной долиной. Третье пространственное измерение проходит по вертикали и связано с взаимодействием между собственно речным потоком и грунтовыми водами, так называемым гипореосом [41]. Временные градиенты располагаются в диапазоне от кратких реакций до эволюционных изменений. Как отмечает Минчал [48], пространственные и временные диапазоны для лотических систем очень широки: соответственно от 10-8 до 106 м и от 10-7 до 108 лет.
Таким образом, с позиций концепции четырехмерной природы лотических экосистем реобиом представляет собой совокупность гидроэкосистем, имеющих выраженные со своими характерными свойствами продольный, поперечный и вертикальный градиенты, динамические изменения которых во времени определяют его целостность.
Концепцию динамики пятен предложил Таун-сенд [50]. Динамика пятен рассматривается как динамика относительно дискретных группировок и сообществ. В качестве основных факторов этой динамики предлагаются конкуренция и выедание, наличие рефугиумов и внешние воздействия. Таун-сенд [50, стр. 47] полагал, что "... каждая часть речного дна в каждой реке представляет собой мозаику (is patchy) в некотором масштабе и имеет свои собственные характеристики нарушений, все-ленцев (colonizers), источников поступающих сюда организмов и видовых отношений".
В реобиоме, где такие факторы как течение могут выступать и как благоприятные, и как факторы дестабилизации, плодотворным может быть применение положений гипотезы средних нарушений [42].
Как подчеркивал Вард [53], речное русло представляет собой только часть обширных взаимодействующих комплексов биотопов и природных градиентов, которые с соответствующими биотическими сообществами образуют лотические экосистемы. В свете такой широкой трактовки сделано существенное дополнение к "классической" концепции речного континуума. Как единая экосистема рассматривалась вся речная долина, как русло, так и ближние к реке участки притоков, различные исторические дериваты - старицы, пойменные озера. Такой подход четко связан с концепцией четырехмерности лотических систем, однако может вызывать существенные сложности в описании экосистем текучих вод, поскольку объединяются лотические и лентические системы.
В формировании экосистем реобиома значительную роль играют внешние воздействия, в том
числе и экстремальные. Периодическое чередование экстремальных природных факторов, в частности паводков, - необходимое условие существования таких систем [6].
Континуальную природу имеет в реобиоме система продукционно-деструкционных процессов. В верхней части реки значения Р/Я < 1 (здесь Р -продукция, Я - деструкция), существенное значение имеет поступление органического вещества с суши, в зообентосе велика доля размельчителей крупного детрита. В среднем течении возрастает роль местных первичнопродуцентов (высшие водные растения, водоросли перифитона), в зообентосе возрастает роль собирателей - потребителей мелкого детрита. Продукция равна или больше деструкции. В нижнем течении реки осаждаются взвеси, получают развитие орган
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.