УДК 582.4
РЕДКИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ: ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ И ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОДХОД
© 2011 г. Ю. А. Злобин
Сумский национальный аграрный университет 40030 Сумы, Украина, ул. Кирова, 160 e-mail: zlobin@sau.sumy.ua Поступила в редакцию 28.04.2011 г.
Проанализирована система понятий, используемых при оценке редкости растений, и выделены основные категории редкости: истинная, диффузная, периферийная и темпоральная. Показана недостаточность научной информации об экологических и ценотических связях редких растений и обоснована необходимость комплексной оценки системы популяций редкого вида растения. Рассмотрена ценность и ограниченность информации о редких растениях, приводимой в Красных книгах и Красных списках, для фитосозологической практики.
В ХХ и начале ХХ1 в. по мере возрастания антропогенных нагрузок на биосферу планеты наметилась тенденция к снижению биоразнообразия. Она вызвала беспокойство ученых, общественных организаций и правительств большинства стран. В принятой в 1992 г. в Рио-де-Жанейро международной конвенции была сформулирована парадигма, утверждающая, что от биоразнообразия на всех его уровнях зависит устойчивость биосферы, а следовательно, и само существование человеческой цивилизации. Появилось понятие о редких видах растений как объектах, нуждающихся в особой охране.
Согласно утверждению Ч. Дарвина, высказанному им еще в 1859 г., "редкость - это предвестник вымирания", охрана редких видов стала расцениваться как ключевой момент в сохранении биоразнообразия (Meffe et al., 1994; Примак, 2002). Уже первые Красные списки вызвали глубокое беспокойство специалистов. В первом списке редких и исчезающих видов всей Европы, опубликованном в 1977 г., уже значилось 2100 видов, из которых 1400 видов произрастали в ее равнинной части (Wallers, 1979). По мнению Рейвна (Raven, 1993), к концу ХХ в. в мире под угрозой исчезновения находилось около 1/5 видов цветковых растений. По более новым оценкам это число возросло до 2/3 (Plant conservation..., 2008). Всего за исторический период в мире оказались потерянными 384 вида растений. Коллектив из 45 ведущих специалистов под руководством Батчарта (Butchart et
al., 2010) по состоянию на январь 2010 г. оценил сохраняемость редких видов растений по 31 критерию и констатировал, что темпы потери видового биоразнообразия за последнее десятилетие не снизились. Совокупность этих обстоятельств делает проблему выявления и сохранения редких видов актуальной.
В предлагаемой публикации ставится задача проанализировать и оценить критерии выделения редких видов растений, установить уровень изученности их биологии и экологии на видовом и популяционном уровнях и рассмотреть подходы, реализуемые при охране редких видов.
РЕДКИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ В РЕГИОНАЛЬНЫХ ФЛОРАХ
Единого определения понятия "редкий вид" в ботанической литературе нет. Наиболее распространено общее определение, которое дал Гастон (Gaston, 1994). Согласно этому определению редким считается вид, имеющий или низкую численность особей, или занимающий небольшую территорию в сравнении с сопоставимыми видами близкого таксономического положения.
Существуют разные подходы к классификации групп редких видов растений по степени редкости и нуждаемости в охране. Часто используется схема, предложенная Рабинович (Rabinowitz, 1981). Она использовала три критерия: 1) размер ареала (узкий - широкий), 2) специфичность ме-
стопроизрастания (широкая - ограниченная) и 3) локальное обилие (высокое или низкое). Семь комбинаций этих признаков она рассматривала как признак редкости вида и только одну комбинацию (широкий ареал, широкая экологическая амплитуда и высокое обилие) как признак нередкого вида.
Бенайяс (Benayas et al., 1999) к этим трем критериям добавил четвертый - способность вида занимать фундаментальную экологическую нишу, т.е. уровень его конкурентоспособности. Эта точка зрения была подтверждена оценкой распространения 232 редких видов растений в Иберии (Испания), которое, по мнению автора, действительно связано со способностью видов конкурировать за потенциально пригодные для них местообитания.
Более перспективно установление редкости видов растений с учетом их географического распространения. При сравнении общего ареала вида с его численностью и встречаемостью в той или иной части этого ареала можно констатировать случаи, когда вид является редким только на границе своего ареала - это периферийная редкость (псевдоредкость по Rabinowitz, 1981), и случаи, когда вид имеет обширный ареал, но в его пределах везде встречается редко - диффузная редкость (Nathan et al., 1996). К этим понятиям следует добавить понятие истинной редкости, когда вид имеет очень ограниченный ареал. В случаях истинной редкости вид может иметь в конкретных популяциях либо достаточно высокую численность особей, либо крайне низкую (Fiedler, 2001).
По существу три понятия - истинная, периферийная и диффузная редкость полностью исчерпывают разнообразие типов редкости видов растений и делают излишними классификации, в которых редкость вида как таковая в пределах одной схемы классификации совмещается с оценкой его эколого-фитоценотических свойств или устойчивости существования.
При оценке редкости видов необходимо учитывать случаи темпоральной редкости видов, когда на протяжении ряда лет, а иногда десятилетий численность особей вида снижается, а затем вновь нарастает до прежнего уровня. В работе Элзинга (Elzinga et al., 2001) приведен пример, когда у редкого вида на протяжении 8 лет численность особей снизилась почти в 2 раза, а в последующие 11 лет возросла в 2.5 раза.
Соотношения всех разрабатываемых подходов к оценке редкости видов оказываются достаточ-
но сложными, и в реальной практике отнесение видов к категории "редкий" до сих пор является "весьма субъективным" (Глазунов, 2007).
Самостоятельное направление исследований состоит в установлении общих свойств, присущих редким видам. Эта проблема решается либо изучением биологии и экологии редких видов как таковых, либо сопоставлением свойств редких видов со свойствами широко распространенных таксономически близких видов.
Сопоставление редких видов с широко распространенными видами близких таксонов по нескольким десяткам признаков с охватом более чем 300 таких пар выполнялись неоднократно (Kunin, Gaston, 1993, 1997; Hermy et al., 1999; Murray et al., 2002; Kull et al., 2002; Verheyen et al., 2003; Pilgrim et al., 2004; Lavergne et al., 2004; Farnsworth, 2007). Согласно полученным данным для редких видов наиболее характерны: а) низкое обилие, б) узкая область распространения при выраженной экологической специализации с узкой синтаксономической приуроченностью, в) древность таксона, г) явная угроза вымирания, д) низкое генетическое разнообразие, е) таксономическая редкость, ж) низкое репродуктивное усилие и слабая способность к эффективному разносу семян, з) слабая способность заселять новые местообитания.
Истоки возникновения редкости у видов растений неодинаковы. Фидлер (Fidler, 2001), основываясь на процессах флоро- и сингенеза, выделял две главных формы редкости видов растений:
а) естественную, вызванную узкими экологическими нишами тех или иных видов растений, и
б) антропогенную, связанную с деятельностью человека. Кроме того, существуют эволюционные истоки редкости видов. Часто это эндемики, которые приурочены только к узкой, ограниченной территории с особой геологической историей и особым рельефом. Эндемиками являются и молодые полиплоидные виды (неоэндемики), и реликты (палеоэндемики) (Stebbins, 1980). Подавляющее большинство эндемиков являются истинно редкими видами и в первую очередь подлежат охране (Shevock, 1996).
Дарвиновское представление о том, что у редких видов риск вымирания выше, чем у широко распространенных, само по себе не универсально. Два понятия - редкий вид и исчезающий вид, нуждающийся в охране, не являются синонимами (Стойко, 1982). Многие виды редких растений могут длительно существовать в виде небольших популяций при условии сохранения тех типов фи-тоценозов, к которым они адаптированы (Ракова,
1992; Баталов, 1998). Вид может быть редким, но не исчезающим и в таком случае не нуждается в особой охране.
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ: ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПОДХОД
У каждого вида растения в ходе эволюции сформировались свои специфические экосистем-ные связи и поэтому устойчивое существование редкого вида возможно только в той эколого-це-нотической среде, к которой он адаптирован. В зависимости от эколого-ценотической обстановки и аутэкологических свойств редкие виды могут находиться в трех основных состояниях: а) нормы с устойчивым сохранением численности особей, б) стресса, когда особи редких видов растений имеют сниженное жизненное состояние и низкие репродуктивные показатели, в) деградации, при которой возобновительный процесс практически прекращается, и популяция растений необратимо деградирует.
Причины, по которым тот или иной вид растения становится редким и ему начинает угрожать полное исчезновение, могут быть разнообразны. Наряду с негативным воздействием природных факторов всё большую роль в условиях демографического взрыва и интенсификации промышленного и сельскохозяйственного производства с ХХ века начинают играть антропогенные факторы.
Механизмы исчезновения редких видов обычно подразделяют на прямые и косвенные. К прямым относят случаи непосредственного уничтожения растений человеком в связи с их определенными потребительскими качествами. Они достаточно многообразны: это выпас домашних животных, сбор лекарственных и декоративных растений и т.п. (Крылова, 1982; Шалак, 1988; Вахрамеева, 1998; Игошева, 2006, и др.). В группу косвенных воздействий на редкие растения входят переэксплуатация природных ресурсов, распашка лугов и степей, вырубка лесов, осушение болот, лесные и степные пожары, изменение или полное уничтожение среды обитания, включая ее загрязнение ксенобиотиками, вытеснение заносными видами (Семиренко и др., 1998; Нецветаев, 2000; Примак, 2002; Кузнецов, 2008; Табульдин, 2009). В последние десятилетия определенные угрозы ре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.