=ЗООЛОГИЯ :
УДК 599.325.2:591.32
РЕДУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ВОЛОКОН В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ ДВУХ ВИДОВ ПИЩУХ (ОскоШа раПаБ1 и О. иаиипса, Ь^ошогрИа, ОсЬо^Шае)
© 2015 г. Е. И. Наумова*, Г. К. Жарова*, Т. Ю. Чистова*, А. А. Варшавский*, Н. А. Формозов**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, 119992, Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12 Е-шаП: einaumova@gmail.com Поступила в редакцию 16.05.2014 г.
Рассмотрено распределение волокон разных размеров в желудочно-кишечном тракте у двух видов пищух — монгольской Оско1опа pallasi и даурской О. dauurica. Установлено, что во всех органах пищеварительного тракта обоих видов пищух преобладали волокна мелкоразмерных фракций, доля которых в желудке оказалась даже выше, чем у мелко грызущих полевок. У исследованных особей обоих видов не наблюдалось четких изменений в составе размерных фракций волокон от органа к органу, что, возможно, объясняется частым поеданием пищухами мелкодисперсных цекотрофов, обогащающих первично пережеванный корм мелкими волокнами.
БО1: 10.7868/80002332915010099
Изменение соотношения размерных фракций волокон по мере прохождения корма по пищеварительному тракту млекопитающих-фитофагов служит одним из показателей характера и степени использования клетчатки в качестве нутриента. Измельченная зубами пища в желудке и кишечнике подвергается дальнейшей трансформации — ассимиляции растворимых компонентов и редукции волокнистых фракций под воздействием микробных ферментов. Пищухи — особая, крайне специфичная группа млекопитающих, которая выделяется среди высокоспециализированных фитофагов не только уникальным строением пищеварительной системы, но и малыми размерами тела. До настоящего времени остается открытым вопрос о возможности использования клетчатки в качестве источника питания мелкими травоядными млекопитающими, особенно обладающими унилокулярным железистым желудком. Согласно многим аллометрическим исследованиям малые размеры тела фитофагов ограничивают возможность потребления ими растительных кормов низкой питательной ценности (С1аш8 etal., 2013). Представители зайцеобразных, особенно пищухи, масса тела которых не превышает 240 г, — редкое исключение из этого правила. Способность усваивать бедные корма, вопреки закономерностям масштабных эффектов, возникла у зайцеобразных — фитофагов средних и мелких размеров — благодаря повторному про-
хождению корма по пищеварительному тракту (Нкака^га, 2001).
Цель работы — рассмотреть особенности редукции и распределения растительных волокон в пищеварительном тракте монгольской и даурской пищух (Оchotona pallasi и О. dauurica, Ьа§о-шогрИа, ОсИоШшёае) для оценки характера их использования в питании.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили пять особей монгольских пищух, добытых в Агадырском р-не Карагандинской обл. (Казахстан), и шесть особей даурских пищух, пойманных в Забайкальском крае. Монгольские пищухи были добыты в разное время суток: три особи утром (в 5:50, 7:06 и 9:00) и две — вечером (в 19:28 и 20:00). Все даурские пищухи были вскрыты в вечернее время (с 17:00 до 21:00) после кратковременного содержания в клетках на кормовом рационе, состоящем из листьев одуванчиков. Пищеварительный тракт всех пищух сразу после их вскрытия был зафиксирован в 4%-ном формалине.
Содержимое каждого отдела желудочно-кишечного тракта пищух (желудка, слепой, ободочной и прямой кишок) разделяли на четыре размерные фракции под проточной водой на почвенных ситах с размерами ячеек 1, 0.5 и 0.25 мм. Частицы, проходящие через последнее сито, со-
163
4*
% А Б В Г Д
12 12 1 12 12 п 1 «2 г- 3 п 4
Рис. 1. Процентное соотношение масс волокон разных размерных фракций в желудке (А), слепой кишке (Б), ампуле ободочной кишки (В), ободочной кишке (Г) и экскрементах (Д) у монгольской (1) и даурской (2) пищух. 1—4 — 1, 0.5, 0.25 и <0.25 мм соответственно для рис. 1—3.
бирали на фильтровальной бумаге. Полученные фракции высушивали до постоянной массы, взвешивали с точностью до второго знака, затем определяли соотношение их масс (Наумова и др., 1994).
У четырех особей даурских пищух определяли целлобиогидролазную активность (ЦА). В стандартные пластиковые пробирки типа "эппен-дорф", содержащие по 2 мл 80%-ного глицерина, отбирали пробы химуса из слепой и ободочной кишок. Затем их инкубировали при температуре около +5°С не менее месяца. Определение проводили флуориметрическим методом (Синицын и др., 1990; Варшавский, 2006) на анализаторе "Флюорат-02-Панорама" (Россия).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Соотношение масс размерных фракций волокон. Наполнение растительными волокнами желудочно-кишечного тракта даурских пищух, содержавшихся в клетках, отличалось от такового у монгольских, отловленных в природе. Содержание суммарной сухой массы волокон у монгольской пищухи более чем вдвое превысило аналогичный показатель у даурской пищухи (в среднем 4.2 и 1.9% массы пищеварительного тракта соответственно). При этом значения относительной массы пищеварительного тракта и основного ферментативного органа — слепой кишки — у исследованных особей обоих видов были сходны (20— 22 и 4—6% массы тела соответственно).
Даурская пищуха. У исследованных особей даурских пищух из содержимого желудка была выделена незначительная (5—10% всей волокнистой массы) фракция волокон, оседающих на сите с
диаметром ячеек 1 мм (рис. 1). Из шести исследованных зверьков только у одного отсутствовали крупные волокна, а волокна размером от 0.5 до 1 мм составили очень небольшую часть. В слепой кишке у всех животных соотношение размерных фракций резко изменялось в пользу самых мелких волокон, доля которых у отдельных зверьков достигала 80%.
В ободочной кишке у даурских пищух также содержались преимущественно волокна двух мелкоразмерных фракций, но их соотношение у разных особей оказалось непостоянным: у одних особей преобладали волокна размером <0.25, а у других — 0.5—0.25 мм. Однако наполнение ободочной кишки у всех животных было слабым, а у одного зверька ободочная кишка оказалась практически пустой. Ампула ободочной кишки у пищух морфологически четко дифференцирована, но из-за крайне слабого ее заполнения проанализировать размерный состав волокон в этом отделе кишечника было невозможно. Дистальная часть ободочной кишки и прямая кишка были наполнены только у двух зверьков. По соотношению размерных фракций волокон эти отделы были сходны с ободочной кишкой. Экскременты (сухие твердые шарики) содержали небольшое количество (до 20%) волокон крупных и средних размеров. Только у одного зверька удалось собрать мягкие экскременты, состоявшие исключительно из мелких волокон.
Монгольская пищуха. В целом содержание мелких волокон в желудочно-кишечном тракте монгольской пищухи оказалось несколько выше, чем у даурской. У монгольской пищухи были выделены только следовые количества волокон длиной >1 мм в желудке, слепой кишке и ампуле ободочной кишки.
Соотношение масс волокон разных размеров в желудках исследованных особей оказалось сопоставимым. Содержание волокон двух мелкоразмерных фракций было преобладающим и колебалось от 71 до 92%. В слепой кишке содержание мелких волокон еще возросло и достигло 98%. При этом совсем мелкие волокна размером <0.25 мм составили более половины всей волокнистой массы. Значительные колебания соотношения масс волокон разных размеров наблюдались в ампуле ободочной кишки. Содержание самых мелких волокон у разных зверьков колебалось от 0 до 86%, а содержание волокон размером 0.5—1 мм — от 8 до 50%. Размерный состав волокон относительно стабилизировался в ободочной кишке, в которой колебания затронули в основном две мелкоразмерные фракции, оказавшиеся взаимозаменяемыми. Сухие шарики экскрементов, извлеченные из прямой кишки и дистальной части ободочной, не содержали крупных волокон размером >1 мм. Основная их масса состояла из мелких волокон;
РЕДУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ВОЛОКОН
165
%
100 80 60 40 20 0
В
Д
Ж
1 2 1 2 1 2 г1 -2 и3
12
12
Рис. 2. Различия в распределении волокон разных размеров в желудке и кишечнике у добытых утром (1) и вечером (2) монгольских пищух..
содержание волокон средних размеров (0.5 мм) максимально составило лишь 25%.
Поскольку монгольские пищухи были добыты в разное время суток, мы рассмотрели особенности распределения волокнистых масс у зверьков, добытых утром и вечером. Соотношение масс волокон разных размерных фракций существенно различалось только в ампуле ободочной кишки, в которой у зверьков, добытых вечером, содержание мелких волокон оказалось в среднем на 20% выше, чем у добытых утром (рис. 2).
Индивидуальные различия в соотношении масс волокон разных размерных фракций в пределах каждого вида оказались весьма заметными. Это особенно наглядно проявляется при сравнении размерного состава волокон в желудке и прямой кишке у отдельных зверьков (рис. 3). В одних случаях содержание мелкоразмерных фракций выше в желудке, в других — в прямой кишке; отчетливой редукции размеров волокон не наблюдается.
Важно отметить, что при заметном разбросе в соотношении волокон разных размеров у обоих видов пищух в содержимом всех отделов пищеварительного тракта преобладали волокна мелких размеров (< 0.5 мм), доля которых у монгольской пищухи составила в среднем 87%, у даурской — 65%. Копромасса визуально не выделялась в растительном содержимом желудков.
Активность целлобиогидролазы. ЦА была измерена только у даурских пищух. Активность этого фермента, ответственного за расщепление клет-чатковых волокон, оказалась достаточно высокой в слепой кишке и несколько ниже в ободочной (рис. 4). В желудке и в тощей кишке целлобиогид-ролазной активности обнаружено не было. Медианы значений ЦА в ампуле и в проксимальной части ободочной кишки оказались равны, тест Уил-
%
100 80 60 40 20
0
%
100 80 60 40 20 0
(а)
12
1 2 1 2 = 1 -2 ■■■ 3
(б)
12
12
12 12 12 12 • 1 2 3 4
12
1 2
Рис. 3. Индивидуальные различия в размерном составе растительных волокон в содержимом желудка (1) и прямой кишки (2) у монгольс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.