ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2Ql2, № S, с. S2l-S2S
= ЗООЛОГИЯ
УДК 591.132:612.015.33:599.32.4
РЕДУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ВОЛОКОН В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ ЛОСЯ И БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ
© 2012 г. Е. И. Наумова, Г. К. Жарова, Т. Ю. Чистова, А. А. Данилкин
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: einaumova@gmail.com Поступила в редакцию 09.02.2012 г.
Проведено сравнительное исследование редукции растительных волокон по мере их продвижения по пищеварительному тракту у девяти благородных оленей (Cervus elaphus) и шести лосей (Alces alces). В зимний сезон у лосей и благородных оленей характер редукции волокон был сходен, а у оленей, добытых ранней осенью, во всех отделах пищеварительного тракта было существенно выше относительное содержание волокон мелких фракций. Показано резкое уменьшение доли крупных волокон в книжке по сравнению с рубцом и сеткой, особенно ярко выраженное у оленей, добытых в сентябре. Рассмотрены механизмы задержки волокон крупных фракций в рубце и сетке, структура ретикуло-омазального соединения и его функциональное значение.
Трансформация диетарных растительных волокон, происходящая в пищеварительном тракте млекопитающих в результате механического и микробного воздействия, ее специфика и особенности продвижения по пищеварительному тракту волокон разных размерных фракций — важные составляющие характеристики стратегии пищеварения млекопитающих-фитофагов. Если у млекопитающих с железистым, или полужелезистым желудком измельченная зубами пища последовательно подвергается сначала аллоэнзиматиче-ской обработке в желудке и тонком кишечнике, а затем расщепляется симбионтными ферментами в толстом отделе кишечника, то у млекопитающих со сложным желудком процессы симбионт-ного пищеварения смещены в передние отделы пищеварительного тракта. Эта стратегия в определенной степени отражает толерантность разных групп растительноядных млекопитающих к содержанию в потребляемых кормах клетчатки и степень использования этого вещества как нутри-ента. С функциональной точки зрения это означает, что млекопитающие с постгастричной ферментацией стремятся вывести из пищеварительного тракта крупные, труднее поддающиеся перевариванию фрагменты клетчатки, а млекопитающие с предгастричной ферментацией, напротив, могут максимально полно использовать этот компонент растений.
Способность максимально полно использовать потребляемую с кормами клетчатку у наиболее типичных представителей млекопитающих с предгастричной ферментацией — жвачных (Яи-штапНа), реализуется благодаря формированию сепараторных структур в преджелудках, задержи-
вающих крупноразмерные фракции клетчатки в рубце. Основная сепараторная роль приписывается разными исследователями узкому отверстию между сеткой и книжкой (ретикуло-омазальное отверстие), не пропускающему в книжку плохо пережеванные и не подвергшиеся ферментации длинные волокна (Janis, 1976). Значение морфологических адаптаций пищеварительной системы жвачных к потреблению кормов с разным содержанием клетчатки невозможно оценить однозначно в силу того, что оно замаскировано целым рядом обстоятельств. К маскирующим факторам относятся, прежде всего, размеры тела животных и сопряженное строение зубного аппарата, обеспечивающего степень механического измельчения кормов в процессе первичного пережевывания и жвачки, кормовая специализация, таксономическая принадлежность исследуемых видов и, наконец, функциональная специфика преджелу-д очных симбиоценозов (Janis, 1976, 1988; Dem-ment, 1982; Van Hoven, 1983; Соколов и др., 1989, 1995; Наумова и др., 1994; Dichkoff, 2000). От того, насколько мелко измельчен корм в рубце жвачных посредством жевания и жвачки, зависит скорость ферментации структурных углеводов и их утилизация (Bjorndal et al., 1990).
Лось (Alces alces) и благородный олень (Cervus elaphus) — самые крупные представители семейства оленьих (Cervidae), масса тела которых у отдельных особей может достигать 300—700 кг. Хотя в питании этих животных большую роль играют веточные корма, между ними имеются определенные различия (Данилкин, 1999). Наиболее предпочитаемый зимний корм лося на всем ареале — ивы и осина, а во многих регионах часто до-
минирует сосна. Благородные олени в европейской части России зимой наиболее часто употребляют в пищу бересклет, можжевельник, ясень, клен, ивы, рябину, осину, лещину, крушину, черемуху, дуб, акацию, чернику. Летнее питание у обоих видов существенно отличается от зимнего преобладанием травянистых кормов. У лося их содержание в рационе составляет 15—20%, у благородного оленя достигает 65—70%. Однако в разных регионах и в разные годы состав кормовых растений может существенно различаться.
Проведено сравнительное исследование характера редукции клетчатковых волокон в пищеварительном тракте лося и благородного оленя в зависимости от специфики их зимнего и ранне-осеннего питания, а также рассмотрено строение сепараторных образований желудка и их роль в регуляции продвижения волокон разного размера.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Взрослые лоси и благородные олени обоих полов были добыты по разрешениям в Калининском р-не Тверской обл. (шесть лосей и четыре оленя в снежный период и пять оленей в сентябре). Образцы содержимого разных отделов их желудочно-кишечного тракта (рубца, сетки, книжки, слепой и прямой кишок) массой 100—200 г разделяли на шесть размерных фракций под проточной водой на почвенных ситах с размерами ячеек 3, 2, 1, 0.5 и 0.25 мм. Частицы, проходящие через последнее сито, собирали на фильтровальной бумаге. Полученные фракции высушивали до постоянной массы, взвешивали с точностью до второго знака и определяли соотношение их масс (Наумова и др., 1994). Ретикуло-омазальное соединение было зафиксировано в 4%-ном формалине, рассмотрена структура поверхности слизистой в этой области. На фиксированном материале измерены диаметр отверстия, соединяющего сетку и книжку, высота сосочков и диаметр ячеек сетки с помощью штангенциркуля. Фотографии выполнены с использованием цифровой камеры №соп Соо1р1х 4500 (Япония). Поскольку соотношение размерных фракций волокон отражает, прежде всего, характер измельчения зубами разнокачественных кормов, мы также визуально определяли состав кормов в содержимом рубца. При исследовании характера редукции пищевых волокон у лося и благородного оленя мы оценивали содержание волокон разного размера в рубце и сетке не в их отдельных зонах, а в среднем, поскольку содержимое рубца и сетки периодически перемешивается, и момент исследования невозможно привязать к определенной фазе сокращений цикла сетка-рубец.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
СООТНОШЕНИЕ РАЗМЕРНЫХ ФРАКЦИЙ ВОЛОКОН В РАЗНЫХ ОТДЕЛАХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Зимний период. Визуальный осмотр содержимого рубца показал, что качественный состав кормовых растений и конфигурация обработанных зубами частиц у этих животных неодинаковы. В рубце лося при зимнем питании (рис. 1) оказалось несколько меньше крупных частиц длиной более 3 мм, чем в рубце у оленя, но они были представлены иными, чем у оленя, компонентами корма (рис. 2). Если у лося в составе крупноразмерной фракции волокон содержалось немало очень крупных фрагментов (побегов деревьев диаметром 0.3—0.5 см и длиной до 6 см и сосновой хвои), то у оленя масса волокон, оседающих на сите с диметром ячеек 3 мм, состояла, в основном, из тонких коротких частиц (побегов деревьев и кустарников, стеблей и листьев черники, стеблей злаков). Масса пищевых фрагментов среднего размера (от 1 до 3 мм) у лося составляла заметно больший процент, чем у оленя, и содержала больше элементов кубической формы (коры и веточек деревьев), тогда как у оленя это были тонкие удлиненные частицы (древесные побеги и стебли злаков). Масса мелкоразмерных фракций (менее 1 мм), консистенция и форма составляющих их частиц в рубце у лося и оленя примерно одинаковы. Сходно по массе и содержание фракций волокон размером от 0.5 до 0.25 мм и менее 0.25 мм.
В сетке у обоих видов в целом сохраняется такое же, как в рубце соотношение масс волокнистых фракций с небольшим увеличением массы мелкоразмерных фракций и соответственным уменьшением числа более крупных волокон. В книжке соотношение волокон разных размеров резко изменяется за счет существенного уменьшения содержания крупных волокон — до 9%. При этом у лося фракция самых крупных волокон длиной более 3 мм составляет меньший процент, чем у оленя. В книжке преобладают волокна сред-неразмерных фракций, причем у оленя наблюдается повышенное, по сравнению с лосем, содержание волокон размером от 2 до 3 мм. Доля же мелкоразмерных фракций у оленя заметно выше, чем у лося, особенно самых мелких частиц, содержание которых возрастает до 17% (у лося масса этой фракции не достигает 7%).
В слепой кишке у обоих видов соотношение размерных фракций волокон еще более изменяется в пользу средне- и мелкоразмерных фракций. В ободочной кишке у лося эта тенденция продолжается: увеличивается содержание мелкоразмерных фракций при одновременном уменьшении доли крупных волокон длиной более 1 мм.
%
Рубец Сетка Книжка Слепая Ободочная Экскременты
кишка кишка
Н1 □ 2 3^4
Рис. 1. Распределение волокон разных размерных фракций в пищеварительном тракте лося в зимний сезон. Волокна, оседающие на ситах с диаметром ячеек: 1 — 3 мм, 2 — 2 мм, 3 — 1 мм, 4 — 0.5 мм, 5 — 0.25 мм, 6 — менее 0.25 мм, для рис. 1, 2.
У оленя в ободочной кишке заметно возрастает содержание волокон средних размеров (от 0.5 до 1 мм длиной); при этом уменьшается процентное содержание волокон размером от 1 до 2 мм, и параллельно (возможно, ввиду интенсивной ассимиляции) уменьшается и доля мелких волокон.
В экскрементах у лося и оленя соотношение размерных фракций волокон очень сходно. Здесь уменьшается доля самых мелких волокон и до 9— 10% возрастает содержание не переваренных крупных волокон.
Ранне-осенний период. У добытых в сентябре оленей характер редукции волокон в пищеварительном тракте существенно отличается от динамики этого процесса, наблюдаемой в зимний сезон у обоих исследованных видов (рис. 2). В содержимом рубца так
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.