ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1427-1432
УДК 595.768.1
РЕКОНСТРУКЦИЯ ФИЛОГЕНИИ РИНХИТИД И ТРУБКОВЕРТОВ (COLEOPTERA, RHYNCHITIDAE, ATTELABIDAE) МЕТОДОМ SYNAP.
СООБЩЕНИЕ 1
© 2004 г. А. А. Легалов
Сибирский зоологический музей, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091 Поступила в редакцию 13.01.2004 г.
Проведена реконструкция филогенетических связей в семействах Rhynchitidae и Attelabidae. Выявлены основные синапоморфии, сближающие трибы этих семейств. Определена морфологическая продвинутость различных групп ринхитид и трубковертов. Семейство ринхитид образует две крупные ветви. Наиболее апотипна надтриба Rhynchititae, представители которой смогли приспособиться не только к развитию в различных частях растения, но и к сворачиванию трубок. Эта надтриба состоит из 8 хорошо обособленных триб, образующих три группы: Auletini и Minurini; Cesauletini, Eugnamptini и Isotheini; Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini.
Долгоносики-ринхитиды и трубковерты - одни из самых удивительных жуков нашей планеты. Многие из них выработали в процессе эволюции способность сворачивать трубки из листьев, в которых развиваются их личинки. Те и другие - преимущественно обитатели лесов и связаны в онтогенезе с древесно-кустарниковой растительностью, встречающиеся в открытых биотопах - с травянистыми растениями. Ринхитиды и трубковерты широко распространены на нашей планете, хотя большинство видов сосредоточено в субтропическом и тропическом поясах.
Несмотря на широкое распространение и сравнительную простоту сбора как самих жуков, так и их личинок, данные группы остаются слабо изученными. Основы используемой до последнего времени системы были заложены в первой половине XX века Фоссом. К сожалению, при ее построении он использовал формальные признаки, в результате чего система получилась искусственной: многие близкие виды оказались в разных родах, близкие роды в разных трибах. Вследствие этого представления Фосса о филогении ринхитид и трубковертов (Voss, 1965) были во многом ошибочны, и проблема выявления филогенетических связей в этих группах оставалась нерешенной.
В последние десятилетия все шире применяется кладистический анализ для решения вопросов систематики и филогении (Павлинов, 1989, 1990; Расницын, 2002). Предприняты попытки такого анализа и для ринхитид и трубковертов (Sawada, 1993; Riedel, 2002). Савада предложил филогенетическую гипотезу для видов ринхитид Японии. Ему удалось показать, что трибы Eugnamptini и Isotheini, а также Rhynchitini и Byctiscini - сестрин-
ские группы и образуют две ветви. При этом эти трибы сильно обособлены от трибы Auletini. Результатом, однако, явилось множество ошибок. Например, Temnocerus japonicus (Morimoto) (триба Rhynchitini) объединялся с видами трибы Auletini, Teretriorhynchites amabilis (Roelofs) и Involvulus pilosus (Roelofs) (подтриба Rhynchitina) образовали единую группу с видами подтриб Lasiorhynchiti-na, Temnocerina и Perrhynchitina. Гораздо хуже оказалась ситуация с итоговым филогенетическим древом (Sawada, 1993), построенным на основе метода минимизации числа признаков, предложенного ранее (Sawada, 1988). Данная схема отразила традиционную фоссовскую систему, где Isotheini считаются наиболее продвинутой трибой, а Eugnamptini сближаются с Rhynchitini. Ошибочность гипотезы Савады может объясняться в первую очередь включением в анализ небольшого количества таксонов.
Ридель (Riedel, 2002), изучая фауну долгоноси-кообразных жуков Новой Гвинеи, провел кладистический анализ видов трибы Euopsini (программа PAUP). Им были охвачены представители различных видовых групп, ныне описанных Легаловым (2003а) как самостоятельные роды. Важно отметить, что другие Euopsini, распространенные в Индо-Малайской, Эфиопской и Австралийской биогеографических областях, не вошли в анализ. В качестве внешних групп были привлечены роды Epirhynchites (семейство Rhynchitidae), Attela-bus, Lamprolabus, Euscelophilus (подсемейство At-telabinae) и Apoderus (подсемейство Apoderinae). А. Риделем были включены в исследование самые продвинутые представители семейства Attelabidae, что не могло не сказаться на результате. В полученной кладограмме объединились только
1427
2*
близкие виды, а связи между группами видов остались фактически не выявленными. Удивительным оказался вывод Риделя в результате проведенного анализа. Признавая, что разобраться с филогенией новогвинейской фауны Еиорзш не удалось, он пишет, что Ароёейпае не заслуживают ранга подсемейства и должны рассматриваться в качестве трибы, хотя судить об этом, основываясь на изучении одного вида, явно некорректно.
Попытка автора этой работы ревизовать отдельные группы на видовом уровне (Ье§а1оу, 2001) столкнулась с проблемой слабо разработанной надвидовой системы, что не позволило достоверно определить родственные связи различных таксонов. Поэтому было принято решение идти не снизу вверх, а сверху вниз. Была ревизована надвидовая система ринхитид и трубковертов мировой фауны (Легалов, 2003а), для которых реконструировались филогенетические связи. Первые результаты исследований были опубликованы ранее (Легалов, 2002, 2003).
При проведении исследований мы привлекли доступный материал государственных музеев и частных коллекций. В том числе был изучен типовой или достоверно определенный материал большинства надвидовых таксонов ринхитид и трубковертов, всего свыше 20000 экземпляров из более чем 700 видов - 36% мировой фауны, надвидовых таксонов - из ЯИупеИШёае 82%, из Айе1а-Ыёае 86%.
Важным был выбор программы для построения кладограмм. Мы сравнивали результаты, полученные с использованием программ (Иепш§ 86, РИуНр, РАиР 2.4.1. и БУКАР 420). Первые две как не предусматривающие объяснения расчетов были отвергнуты. Результаты в РАИР и БУКАР получались аналогичные, особенно если применялось взвешивание признаков. Однако БУКАР 420 не только маркирует ветви филогенетическими событиями и позволяет следить за ходом расчетов, но и выдает два дополнительных параметра (индекс продвинутости и индекс филогенетической связи). Поэтому реконструкция филогении ринхитид и трубковертов проводилась с помощью этого метода (Байков, 1999). В работе приняты следующие сокращения: индекс продвинутости (ИП) - сумма продвинутых признаков; индекс филогенетической связи (ИФС) - равен ИП за вычетом уникальных продвинутых признаков. При одинаковом ИФС предпочтение отдавалось политомии (слиянию одинаковых узлов), возникновению уникального нового признака и минимуму реверсий. При взвешивании признаков наиболее важным из них давали значение 2 или 3 балла (приводятся в списках признаков). Матрица не оптимизировалась. Значение реверсии принималось равным -1. 0 - плезиоморфное, 1 - апоморфное состояние признака. Пошаговые протоколы реконструкции филогенеза опубликованы ранее (Легалов, 2003 а).
Характеристика ринхитид и принципы построения кладограмм
Ринхитиды - очень древние жуки, известные с поздней юры (оксфордский век) (Легалов, 2003а). Можно предположить, что первоначально они развивались в генеративных органах голосеменных растений - таких как немонихиды (Кетопу-еЫёае), а затем перешли на покрытосеменные, при этом образовалось 5 экологических групп (3 объединяли жуков, не сворачивающих листья, и 2 - "листовертов") (Легалов, 2003а), достигнувших к настоящему времени значительного разнообразия (1087 видов).
Семейство ринхитид (ЯИупеИШёае) представлено в рецентной фауне 250 надвидовыми таксонами (надтриб - 2, триб - 13, подтриб - 18, родов -141 и подродов - 76); известно около 30 ископаемых видов (Легалов, 2003а).
Для выявления филогенетических связей между трибами в семействе ЯИупеИШёае была построена кладограмма (рисунок), при создании которой были использованы 47 морфологических признаков (таблица):
1. Тело покрыто волосками (0) - голое (1); 2. Металлический блеск имеется (0) - отсутствует (1); 3. Длина головотрубки: головотрубка длинная (0) - короткая (1); 4. Зубец на наружном крае мандибул отсутствует (0) - имеется (3); 5. Лабиальные пальпы 3-чле-никовые (0) - 1- или 2-члениковые (1); 6. Передние и средние тазики близко расположены друг к другу (0) -широко разделены (1); 7. Ширина лба: лоб широкий (0) -узкий (1); 8. Выпуклость глаз: выпуклые (0) - почти плоские (1); 9. Усики прикреплены суббазально (0) -субмедиально или субапикально (1); 10. Форма булавы усиков: симметричная (0) - асимметричная (1); 11. Длина булавы: булава короткая (0) - обычно длинная (1); 12. Киль на боках переднеспинки отсутствует (0) - имеется (1); 13. Форма надкрылий: почти прямоугольная (0) - округлая (1); 14. Скульптура надкрылий нежная (0) - грубая (1); 15. Прищитковая бороздка имеется у большинства представителей (0) - отсутствует или имеется только у примитивных форм (1);
16. Бороздки надкрылий имеются (0) - отсутствуют (1);
17. Крылья развитые (0) - редуцированные (1); 18. Направленные вперед зубцы на переднегруди у самцов отсутствуют (0) - имеются (1); 19. 1-5-й вентриты свободные (0) - 1-й и 2-й вентриты сросшиеся (1); 20. уш стернит у самцов с отчетливо выраженной аподемой (0) - без ясной аподемы (1); 21. Направление гастраль-ной спикулы: вправо (0) - влево (1); 22. Тип вентральной спикулы: аулетоидная (0) - ринхитоидная (2); 23. Пропигидий скрыт надкрыльями (0) - не скрыт надкрыльями (1); 24. 1х тергит у самцов частично скле-ротизованный (0) - полностью мембранозный (1); 25. 1х тергит у самки сплошной у вершины (0) - склеро-тизованный только с боков (1); 26. Метэпистерны достигают задних тазиков (0) - не достигают (1); 27. Толщина бедер: бедра слабо утолщенные (0) - сильно утолщенные (1); 28. Зубцы на бедрах отсутствуют (0) -имеются (1); 29. Бугорки на бедрах отсутствуют (0) -имеются (1); 30. Зубцы на голенях отсутствуют (0) -имеются (1); 31. Мукро на вершинах голеней отсутст-
—19-20 —
,— 25-43—
-р33-
-11-
г-"
р16-П
'—я ,
[—■ Рго1еи^:
I—р16—■
-р4-
Ли1е1огЬ1п1п1 Аи^ашш Proteugnamptini
ЯЬ1поеаг11п1 -р3-40-44—■ Vossicartini
—45-■ Лu1etini
-р9-г43—■ Мтипш
—р16-■ Cesau1etini
-р33-
-39-р42-р47-
-р9-г33-
-34-р38—■ Eugnamptini
-5-21-23—■ Isothe
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.