ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 6, с. 417-426
УДК 5802(569.4)
РЕКОНСТРУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПУСТЫНИ НЕГЕВ (ИЗРАИЛЬ) В ГОЛОЦЕНЕ ПО ДАННЫМ ПЫЛЬЦЕВОГО АНАЛИЗА ЗООГЕННОГО ОТЛОЖЕНИЯ АЦМАУТ
© 2007 г. А. Н. Бабенко*, Н. К. Киселева*, И. Плахт**, С. Розен**, А. Б. Савинецкий*, Б. Ф. Хасанов*
*Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 E-mail: mnemosina_a@mail.ru **Университет им. Бен-Гуриона, Беэр Шева 84105, Израиль E-mail: josefp@bgumail.bgu.ac.il Поступила в редакцию 20.03.2007 г.
Зоогенные отложения представляют собой один из немногих перспективных источников информации по истории аридных экосистем. В целях реконструкции растительного покрова пустыни Негев проведен пыльцевой анализ зоогенного отложения Ацмаут, формировавшегося в течение последних 6 тыс. лет. Результаты исследования позволили установить сезонность использования ниши, восстановить динамику растительности и выявить влияние климатических изменений и выпаса на растительный покров центральной части пустыни Негев.
Ключевые слова: Израиль, голоцен, пыльцевой анализ, зоогенные отложения.
Один из древнейших мировых центров одомашнивания животных охватывает территорию Ближнего Востока. История хозяйственного освоения этого района насчитывает более 10 тыс. лет. Однако как изменения растительности региона в голоцене, так и степень влияния скотоводства на древние экосистемы до сих пор остаются малоизученными. Во многом это связано с редкостью находок в аридных условиях таких традиционных объектов палеоботанических исследований, как торфяники и озерные отложения. Известно, что многие виды млекопитающих и птиц столетиями и тысячелетиями используют пещеры и ниши для постоянного или временного укрытия, в результате чего формируются своеобразные отложения органического материала: экскрементов, кормовых остатков, фрагментов хитина, волос и перьев. Такие зоогенные отложения представляют собой один из немногих перспективных источников информации по истории аридных экосистем (Князев, 1979).
В центральной части пустыни Негев (Израиль) нами изучено пять зоогенных отложений (Rosen et al., 2005). Одно из них - отложение Ацмаут, расположенное в верхней части северного обрыва эрозионного кратера Махтеш-Рамон (рис. 1), составляет предмет настоящей работы. Основными задачами исследования было: 1) рассмотреть особенности интерпретации спорово-пыльцевых анализов зоогенных отложений; 2) определить сезон-
ность использования ниши животными; 3) восстановить динамику растительности пустыни Негев в позднем голоцене; 4) оценить влияние выпаса на растительный покров.
Современные климатические условия пустыни Негев характеризуются жарким летом и относительно холодной зимой. Сезон дождей длится обычно с октября по май, среднее годовое количество осадков в районе ниши не превышает 100 мм (Stern et al., 1986). Центральная часть пустыни покрыта разреженной растительностью. На склонах доминируют Artemisia herba-alba (Compositae), Zigophyllum dumosum (Zigophyllaceae), Reaumuria negevensis (Tamaricaceae), в долинах - Anabasis siriaca, Hammada scoparia (Chenopodiaceae) (Danin, 1983).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Отложение Ацмаут представляет собой чередование зольных, пометных и щебнистых горизонтов. Его мощность составляет 108 см (рис. 2). Из соображений удобства отбора образцов нулевой уровень был расположен на 17 см выше верхней границы отложения. Толща на одну треть состоит из рыхлых или спрессованных щебнистых горизонтов с мелкоземным наполнителем без явной примеси помета (125-123 и 67-51 см) или с рассеянным включением помета (51-31 см). Зольные горизонты занимают около 35% профи-
Рис. 1. Расположение ниши Ацмаут в центральной части пустыни Негев.
ля и включают угольно-зольные слои (120-116, 102-101, 95-79, 29-20 см) и слои обожженного помета с включениями древесного угля (123-120, 113-111, 31-29 см). Остальная часть отложения представлена слоями уплотненного помета (116113, 111-102, 101-95, 79-67 и 20-17 см) с включениями хорошо сохранившегося помета домашнего мелкого рогатого скота и горного козла (Capra ibex). В данной статье приводится более подробная схема строения профиля, чем в нашей предыдущей работе (Rosen et al., 2005).
Для лабораторного изучения послойно по всему профилю было отобрано 25 образцов. Возраст слоев определяли при помощи радиоуглеродного анализа растительных остатков и древесного угля. Датировки калибровали с использованием программы OxCal 3.10. Пыльцу выделяли согласно стандартным методикам (Faegri, Iversen, 1989). Концентрацию пыльцы определяли с использова-
нием таблеток, содержащих споры Lycopodium clavatum (партия № 938934), добавляемых в образцы перед химической обработкой (Benninghoff, 1962). Для построения пыльцевой диаграммы и выделения палинозон использовались программы Tilia 2.0 и TiliaGraph 1.25.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
График роста отложения (см. рис. 2), построенный по радиоуглеродным датировкам (см. таблицу) методом интерполяции, показывает, что оно накапливалось около 6 тыс. лет - с конца V тыс. до н.э. до середины XX в.
В профиле отложения Ацмаут общая концентрация пыльцы (далее ОКП) варьирует от 7000 до 4300700 зерен/см3. Доминирующими типами палиноморф являются маревые (Chenopodiaceae), крестоцветные (Cruciferae), злаки (Gramineae), ли-
Рис. 2. Строение и график роста зоогенного отложения Ацмаут.
Слои: 1 - пометный; 2 - угольно-зольный; 3 - обожженный помет с включениями древесного угля; 4 - щебенисто-мел-коземный с рассеянным включением помета; 5 - спрессованный щебенисто-мелкоземный без явной примеси помета; 6 - рыхлый щебенисто-мелкоземный без явной примеси помета.
лейные (Liliaceae s.l.), сложноцветные (Composi-tae) и полынь (Artemisia). На основании кластерного анализа выделены две пыльцевые зоны (A и B) и ряд подзон (рис. 3).
В зоне А, отличающейся от зоны B и высокой ОКП, и большей долей злаков и лилейных, выделены две подзоны. Подзона А1 включает горизонты, сформировавшиеся в период с середины XLII в. до начала XXIII в. до н.э. В пыльцевом спектре в слоях 125-111 см (середина XLII - начало XXIX вв. до н.э.) доминируют Cruciferae (2247%), 111-104 см (начало XXIX - начало XXIII вв. до н.э.) - Chenopodiaceae (27-31%). На протяжении всего периода ОКП увеличивается с 21600 до
3241380 зерен/см3, а доля Compositae уменьшается с 19.5 до 12%.
К подзоне А2 относятся слои, накапливавшиеся с начала XXIII до середины XXI вв. до н.э. В слоях 104-101 см (начало - конец XXIII в. до н.э.) преобладает пыльца Gramineae (34.5%), 101-95 см (конец XXIII - середина XXII вв. до н.э.) - Liliaceae (24.3%) и 95-89 см (середина XXII - середина XXI вв. до н.э.) - Artemisia (17.9%). Доля Compositae и ОКП к слою 102-101 см (середина - конец XXIII вв. до н.э.) увеличиваются (до 24% и 4300700 зерен/см3 соответственно), затем снижаются до 13.6% и 76670 зерен/см3 соответственно. На протяжении всего периода относительное количество Cruciferae уменьшается.
Радиоуглеродный возраст слоев зоогенного отложения Ацмаут
Слой, см Лабораторный № Возраст, лет назад Калиброванный возраст
17-20 ИЭМЭЖ 1331 Современный Современный
20-23 ИЭМЭЖ 1330 Современный Современный
23-27 ИЭМЭЖ 1329 178 ± 42 1650-1890 гг. н.э.
31-36 ИЭМЭЖ 1348 155 ± 42 1660-1890 гг. н.э.
45-51 ИЭМЭЖ 1342 2041± 92 180 г. до н.э.-60 г. н.э.
67-71 ИЭМЭЖ 1328 3545 ±91 2020-1740 гг. до н.э.
75-79 ИЭМЭЖ 1327 3486±111 1950-1630 гг. до н.э.
102-104 ИЭМЭЖ 1326 3865 ± 70 2460-2200 гг. до н.э.
104-107 ИЭМЭЖ 1325 3780 ± 120 2410-2030 гг. до н.э.
116-123 ИЭМЭЖ 1298 4873 ± 97 3780-3520 гг. до н.э.
Рис. 3. Строение и пыльцевая диаграмма зоогенного отложения Ацмаут. Условные обозначения см. на рис. 2.
В зоне В выделены три подзоны. В подзоне В1 в слоях 89-75 см (середина XXI - середина XIX вв. до н.э.) доминирует Artemisia (33.6-53.8%), ОКП низкая, увеличивается относительное количество Gramineae (в слое 79-75 см достигает 7%). В слое 75-71 см (середина - начало Х1Х в. до н.э.) доминируют Chenopodiaceae (34%), увеличиваются ОКп и относительное количество Compositae. В слое 71-67 см преобладает пыльца Compositae (конец XIX - середина XVIII вв. до н.э.), достигая 48.3%, ОКП составляет 745100 зерен/см3.
Подзона В2 включает слои, сформировавшиеся в период с середины XVIII в. до н.э. до конца XVI в. н.э. Во всех слоях (67-31 см) доминируют Chenopodiaceae (29.4-58.7%), исключая слои 4536 см (конец II - начало XII вв. н.э.), где в спектре преобладает пыльца Artemisia (29.7-46.6%). К слою 45-40 см (конец II - начало VIII вв. н.э.) уменьшаются, а затем увеличиваются доля Cruciferae и ОКП. Относительное количество Gramineae возрастает в слоях 45-40 см (конец II - начало VIII вв. н.э.) и 36-31 см (начало XII - конец XVI вв. н.э.) и составляет 12.3 и 9.5% соответственно. На протяжении всего периода уменьшается доля Compositae.
В подзоне В3 в слоях 31-23 см (конец XVI - середина XIX вв. н.э.) доминирует Artemisia (47.550.7%), а в слоях 23-17 см (середина XIX - середина ХХ вв. н.э) - Cruciferae (37.9-39.7%). К концу периода уменьшается доля Chenopodiaceae, ОКП увеличивается.
Особенности интерпретации пыльцевого анализа зоогенного отложения Ацмаут
При интерпретации данных пыльцевого анализа помета травоядных животных возникает ряд трудностей, обусловленных различными путями формирования пыльцевых спектров экскрементов животных. Помет травоядных включает пыльцу как непосредственно съеденных цветков, так и осевшую из атмосферы. Пыльцевые спектры помета этих животных могут отражать как региональную растительность, так и состав кормов (Moe, 1983; Савинецкий, Соколовская, 1984; Hunt et al., 2001; и др.). Поэтому большая доля пыльцы того или иного семейства в спектрах зоогенного отложения не всегда соответствует роли представителей этого семейства в растительном покрове.
В современных условиях Центрального Неге-ва в растительном покрове доминируют ветро-опыляемые осеннецветущие виды Chenopodiaceae (Anabasis siriaca, Hammada scoparia) и Artemisia herba-alba. За последние 7.5 тыс. лет облик пустыни не претерпел принципиальных изменений (Goodfriend, 1999)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.