БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 1, с. 23-32
УДК 574.587(571.121)
РЕОФИЛЬНАЯ ФАУНА И СООБЩЕСТВА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ТУНДРОВОЙ ЗОНЫ НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОГО ЯМАЛА © 2012 г. Д. М. Палатов, М. В. Чертопруд
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119992 Москва, Воробьевы горы, д. 1, корп. 12, e-mail: ametropus@gmail.com Поступила в редакцию 29.11.2010 г.
На оригинальном материале (122 донных и зарослевых пробы) рассмотрена фауна беспозвоночных рек и ручьев Южного Ямала. Зарегистрировано 158 таксонов, многие из которых — новые для региона. Выделено 18 типов реофильных сообществ макробентоса региона, в основном соответствующих определенным типам местообитаний и водотоков. По сравнению с сообществами лесной зоны России, отмечено обеднение набора реофильных сообществ (в том числе выпадение почти всех креналь-ных и многих фитальных), таксономической структуры сообществ (выпадение крупных двустворок, большинства брюхоногих моллюсков, клопов и стрекоз) и общего видового состава фауны, изменение соотношения жизненных форм в пользу фильтраторов (личинок мошек сем. Simuliidae и горошинок) и сглаживание различий между сообществами крупных и малых водотоков. В реофильной фауне региона преобладают широко распространенные европейско-сибирские виды, ~20% составляют арктические виды, найдено шесть восточно-сибирских видов. Эндемики не выявлены.
Ключевые слова: макрозообентос, Южный Ямал, пресноводная фауна, реофильные сообщества, биогеография.
ВВЕДЕНИЕ
Традиционно гидробиологические исследования континентальных водоемов по большей части приурочены к Западной Европе и Северной Америке, в России — к северной половине европейской части и югу Дальнего Востока. Это объясняется расположением основных научных центров, но оставляет огромные "белые пятна" в изучении разнообразия пресноводной биоты. В частности, для п-ова Ямал (и вообще тундровой зоны Сибири) на данный момент имеются лишь отрывочные данные о составе реофильной фауны и почти нет сведений об ее экологии.
Основные особенности региона продиктованы нахождением его в субарктической тундровой зоне. Именно тундровая специфика представляет наибольший интерес при изучении бентоса п-ова Ямал. Традиционно экология речных сообществ базировалась на водотоках умеренной (лесной) зоны и все известные ритрологические закономерности показаны именно для нее. В работах по фауне альпийских водотоков, в том числе тундровых [30, 34], горная специфика (связанная с рельефом) не отделяется от климатической. Известно несколько работ по бентосу тундровых водотоков Аляски [31, 33, 35], в них рассматриваются особенности фауны таких водотоков, трофическая структура и ряд суммарных показателей сообществ без описания самих сообществ. Исследо-
вания по изучению тундровых реофильных сообществ России не известны, несколько ценных фаунистических работ [7, 11] касаются северной части Дальнего Востока.
Особенности водотоков тундровой зоны Южного Ямала как местообитаний бентоса в целом сводятся к следующим. Значительная часть водотоков (особенно малых) зимой промерзает до дна, большая часть из них 8—9 мес в году покрыта льдом и в июне имеет очень мощное весеннее половодье [11]. Это исключает массовое развитие макрофитов и сопутствующей им фитофильной фауны. Диатомовые обрастания камней также развиты слабо, что ограничивает распространение альгофагов-соскребателей. В воде, как правило, крайне мала концентрация взвешенных веществ (хотя бывает хорошо развит фитопланктон). Из-за отсутствия леса на дне водотоков не скапливается листовой опад, характерный для малых рек и ручьев более южных регионов. Заиление субстратов выражено слабо, даже в малых водотоках фактически отсутствует донный детрит. Ксилофильные сообщества не развиваются из-за отсутствия в воде древесных объектов.
Таким образом, в регионе модифицирован весь комплекс абиотических факторов, определяющих состав и распределение реофильных гидро-бионтов. При этом может происходить и существенная перестройка реофильных сообществ.
Кроме того, по территории региона проходят ландшафтные и формальные границы лесотундры и тундры, гор (отроги Полярного Урала) и равнин, а также Европы и Азии. С ними могут быть связаны интересные экологические и фаунисти-ческие эффекты.
История изучения макробентоса полуострова насчитывает ~100 лет, но опубликованных работ немного. Они посвящены изучению пресноводных моллюсков [3, 4] и жесткокрылых [1], две работы [23, 24] по речному макробентосу и перифи-тону в целом и одна [9] — озерной фауне. При этом ранние работы по моллюскам частично утратили актуальность в связи с перестройкой систематики группы. Публикаций по экологии пресноводных сообществ региона не известно. Недавно появились довольно подробные работы по фауне плотных субстратов водоемов Западной Сибири [25, 26], но данных по п-ову Ямал они содержат мало.
В работе авторы рассматривают только макро-зообентос — беспозвоночных длиной >2 мм, ассоциированных с дном водоемов и донными макрофитами. Это главным образом насекомые и их личинки, некоторые ракообразные, моллюски и кольчатые черви.
Цель работы — выявить структурные и фауни-стические особенности реофильных сообществ макрозообентоса Южного Ямала, провести их типизацию и охарактеризовать биогеографическое положение п-ова Ямал с точки зрения распространения реофильных фаун.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проведены в ходе маршрутных экспедиций на Южный Ямал на туристических байдарках в 2005 (18.У1-11.УШ), 2006 (18.У1-18.У11) и 2008 (16.У1-20.У11) гг. Основной маршрут проходил по рекам Щучья и Хадыта-яха и по их крупным притокам — Хэ-яха, Танлова-яха и Тарседа-яха (67—69° с.ш., 66—70° в.д.). Несколько проб взяты в р. Юнъ-яха из бассейна р. Ланготъ-еган и р. Обь в районе г. Лабытнанги. Всего собрано 122 пробы реофильного макрозообентоса. Обследованы все встреченные по маршрутам водотоки: от самых мелких ручьев до крупных рек Обь и Щучья.
За три года обследована большая часть территории региона — от предгорий Полярного Урала до Обской губы. Сборы выполнены за период от момента вскрытия рек ото льда до первых заморозков, что позволило оценить динамику изучаемых сообществ за июнь—август и учесть виды ам-фибиотических насекомых, покидающие водоемы летом.
Количественные сборы проводились скребком с площадью 0.02 м2. Каждая проба, как правило, складывалась из 10 зачерпов скребка с од-
нородного биотопа с разбросом в несколько метров. Таким образом, авторы не рассматривали микромасштабную неоднородность сообществ, а привязывали отдельные пробы главным образом к типу донного субстрата. По возможности исследовали также зарослевые биотопы. Определение беспозвоночных проводили до вида, в некоторых семействах отр. Díptera — до рода.
Существует несколько подходов к выделению и классификации реофильных сообществ макробентоса. Известны описания типов сообществ на основе важнейших абиотических факторов [5, 32] — главным образом скорости течения, типа донного субстрата и размера водотока. Этот метод удобен в применении, но слишком формален: он не учитывает важные для развития донных сообществ биотические факторы, а также малозаметные изменения абиотических воздействий, ведущих к значительной смене биоты. Последовательное применение биотопической классификации приводит к игнорированию значительных различий сообществ внутри биотопа. Это особенно заметно на примере крупных рек, где при массовом развитии вселенцев морского происхождения структура сообществ на тех же биотопах изменяется полностью [22].
Большинство авторов для выделения типов сообществ использует биотические показатели, главным образом состав группировки доминирующих видов, общий видовой состав и структуру доминирования. Обычно классификация при этом проводится статистическими методами на основе индексов попарного сходства.
Авторы взяли за основу классификацию сообществ макрозообентоса по биотическим показателям, специально модифицированным для этого методом Браун—Бланке, с дальнейшей их привязкой, насколько это возможно, к комплексам абиотических условий. Такой способ ранее применялся авторами для классификации реофильных сообществ центра Европейской России [22]. Для выявления степени общности видового состава фаун различных регионов использовали индекс сходства Хаккера—Дайса.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Фауна реофильного макробентоса региона. В составе реофильного макрозообентоса Южного Ямала выявлено 148 таксонов. Наиболее разнообразны личинки двукрылых (>70 видов), ручейников (25 видов), поденок (17 видов), а также жуки (16 видов). Поскольку ранее полноценных фауни-стических исследований рек региона не проводили, представляется важным привести полный список найденных видов беспозвоночных с кратким описанием их местообитаний и встречаемости.
Поденки (17 видов): Siphlonurus lacustris (Eaton, 1870) (в лужах, реже в реках), Ameletus inopinatus
Eaton, 1887 (в крупных и средних реках, массово), Metretopus borealis (Eaton, 1871) (в реках, изредка в ручьях), Cloeon pennulatum (Eaton, 1870) (в реках на заиленном песке, редко), C. luteolum (Müller, 1776) (в озерах, редко в реках), Baetis vernus Curtis, 1834 (в реках, обычен), B. fuscatus (Linnaeus, 1761) (на юге региона, в таежных реках, редко), B. feles Kluge, 1980 (в быстрых ручьях, обычен), B. lap-ponicus (Bengtsson, 1912) (в предгорных ручьях, редко), Heptagenia sulphurea (Müller, 1776) (только в р. Щучья, в массе), H. fuscogrisea (Retzius, 1783) (в реках на слабом течении, обычен), H. flava Rostock, 1878 (в малой реке, единично), Arthroplea congener Bengtsson, 1909 (в реках на слабом течении, обычен), Leptophlebia marginata (Linnaeus, 1768) (в реках на слабом течении, обычен), Para-leptophlebia submarginata (Stephens, 1835) (в реках на слабом течении, обычен), Ephemerella aurivilli Bengtsson, 1908 (в крупных реках на быстром течении, массово), Caenis rivulorum Eaton, 1884 (только в р. Танловаяха, единично).
Веснянки (6 видов): Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) (в предгорных реках Полярного Урала, изредка), Diura nanseni Kempny, 1900 (в реках и озерах на камнях, часто), Isoperla obscur
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.