ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 10, с. 1216-1228
УДК 595.384.12
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ УГЛОХВОСТОЙ КРЕВЕТКИ
(PANDALUS GONIURUS, DECAPODA, PANDALIDAE), В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
© 2004 г. П. Ю. Андронов
Чукотское отделение Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра,
Анадырь 689000 e-mail: tinro@piton-asc.ru Поступила в редакцию 14.01.2003 г.
По материалам 1998-2001 гг. рассмотрены динамика нереста, пространственно-временная изменчивость индивидуальной и популяционной плодовитости углохвостой креветки, Pandalus goniurus Stimpson 1860, - массового вида пандалид западной части Берингова моря. Сроки и интенсивность нереста в разные годы варьируют в широких пределах, массовый нерест приходится на вторую половину августа - начало сентября; популяционная плодовитость была самой высокой в 2000 г., самой низкой - в 1999 г. Средняя абсолютная индивидуальная плодовитость P. goniurus, соответствующая показателю популяционной плодовитости, с 1999 по 2000 гг. увеличилась с 1893 до 2220 икр., но к 2001 г. понизилась до 1377 икр. В годы высокой численности плодовитость падала, при низкой численности - возрастала. Колебания относительных репродуктивных показателей у креветок связаны с межгодовой изменчивостью размерно-весовой зависимости. Наиболее благоприятным для самок P. goniurus в западной части Берингова моря является диапазон придонных температур 1.5-2.5°C, при котором относительная индивидуальная плодовитость достигала наибольшей величины.
Углохвостая креветка, Рапйа1ш goniurus Битрвоп 1860, - бореальный тихоокеанский вид декапод, один из самых массовых и широко распространенных представителей семейства Рапёа-Нёае в северной части Тихого океана. Крупнейшая в дальневосточных морях популяция углохвостой креветки обитает в западной части Берингова моря. Наиболее значительные скопления отмечены в Анадырском заливе, в районе мыса Наварин и на северо-востоке Корякского побережья (1уапоу, 1981; Згуровский, Иванов, 1982; Иванов, Столяренко, 1992). Беринговоморская популяция изучена более полно, чем популяции Охотского и Японского морей. Между тем, сведений о некоторых аспектах популяционной биологии Р. goniurus явно недостаточно. К примеру, индивидуальная плодовитость углохвостой креветки из Берингова моря была оценена лишь однажды, а материал включал всего одну выборку (Романова, Згуровский, 1980). Межгодовую изменчивость индивидуальной плодовитости в пределах Берингова моря, а также популяцион-ную плодовитость этого вида ранее не рассматривали. Исходя из этого, цель настоящей работы -изучение закономерностей и межгодовых особенностей динамики нереста, внутривидовой изменчивости индивидуальных репродуктивных показателей и популяционной плодовитости углохвостой креветки в западной части Берингова моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для анализа динамики нереста углохвостой креветки использованы материалы, полученные в западной части Берингова моря в 1998-2001 гг. в ходе учетных донных траловых съемок на судах, работающих по научным программам Чукот-ТИНРО. В августе 1998 г. взято 6 проб, в которых проанализировано 505 экз., в августе-октябре
1999 г. - 60 проб (2363 экз.), в сентябре-октябре
2000 г. - 20 проб (2154 экз.), в августе-сентябре
2001 г. - 48 проб (1043 экз.). Под пробой подразумевали улов с одного траления. Для анализа с каждого траления брали 100-200 экз., в случае меньшего улова - всех креветок. О ходе нереста судили по изменению соотношения в пробах самок с гонадами, находящимися под головогрудным панцирем (до нереста), и отнерестившихся самок с икрой на плеоподах (с так называемой "наружной" икрой). Самок без икры не учитывали.
Материал по плодовитости углохвостой креветки (12 выборок, содержащих самок с икрой) собран в августе-октябре в 1999-2001 гг. в Олю-торском заливе (выборка 1), у мыса Хайидин (6), у мыса Наварин (2, 3, 7, 8), в разных частях Анадырского залива (4, 5, 9-12) (рис. 1). Всего обработано 550 экз. Р. goniurus (табл. 1). В выборки № 1-5 и 7 включили креветок, собранных в одном тралении, в остальные выборки из-за малочисленности материала были включены креветки,
Рис. 1. Расположение участков сбора материала (номера участков 1-12 соответствуют номерам выборок в табл. 1): а - выборки 1999 г., б - выборки 2000 г., в - выборки 2001 г., г - изобаты.
собранные в нескольких близкорасположенных тралениях.
Креветок фиксировали во время экспедиционных работ 4%-ным раствором формалина, последующую обработку проводили на берегу в лаборатории. У всех самок была наружная икра, находившаяся на ранних стадиях развития. У креветок штангенциркулем (с точностью до 0.1 мм) измеряли длину карапакса от заднего орбитального края до середины заднего края спинной стороны карапакса. Абсолютную индивидуальную плодовитость, т. е. общее количество икринок на плео-подах у самок, определяли путем подсчета количества икринок в навеске массой 0.1-0.2 г, что обычно составляло около 15-20% от массы кладки. Полученное количество икринок пересчитывали на всю массу кладки. Взвешивания произво-
дили на лабораторных весах с точностью до 0.05 г. У 10 икринок из каждой навески с точностью до 0.01 мм измеряли большой и малый диаметры под микроскопом МБС-10, снабженным окуляр-микрометром.
Для снижения влияния линейных размеров особей на величину индивидуальной плодовитости рассчитывали относительную индивидуальную плодовитость, равную отношению абсолютной индивидуальной плодовитости к массе самки с икрой. Также оценивали относительную массу кладки, равную отношению массы кладки к массе самки без икры, выраженному в процентах. Для оценки уровня близости выборок по репродуктивным характеристикам использован показатель сходства г, оценку значимости которого вы-
Таблица 1. Сроки сбора, объем материала и размерная характеристика углохвостой креветки в выборках 1-12
Показатель 1999 г. 2000 г. 2001 г.
16.УШ 11.1Х 28.1Х 29.1Х 5.Х 3.УШ 4.УШ 1.1Х 30.УШ 9.1Х 24.УШ 8.1Х
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
п, экз. 46 52 45 86 21 33 37 41 18 103 34 34
Длина кара- средняя 17.9 18.0 20.6 19.6 19.8 18.2 19.5 19.9 19.8 19.4 18.5 18.8
пакса, мм мин. 15.2 16.0 16.6 16.0 18.3 14.8 15.5 15.7 16.5 15.4 15.4 14.2
макс. 22.5 20.8 24.4 22.7 21.6 21.0 22.5 22.7 22.6 23.8 22.0 22.3
м о £ се о
5 *
к В
я к н о
о
6
о к н
о «
ч о Н
100
- □ 1998 г.
80 - • 1999 г.
- а 2000 г.
60 " о 2001 г. о
□
40 -
20 - о •
_1_
_1_
1.УШ 10.УШ 20.УШ 30.УШ 10.1Х Дата
20.1Х 30.1Х 10.Х
Рис. 2. Изменение доли отнерестившихся самок в уловах в западной части Берингова моря в августе-октябре в 1998-2001 гг.
числяли по критерию идентичности I (Животов-ский, 1982).
Популяционную плодовитость оценивали как общее количество икры, продуцируемое всеми самками популяции в течение годового репродуктивного цикла. Численность креветок при анализе популяционной плодовитости оценивали по материалам учетных траловых съемок, используя коэффициент уловистости трала 0.25, полученный для углохвостой креветки западной части Берингова моря (Згуровский, 1987). В 1999 г. траления производили на 311 учетных станциях, в 2000 г. - на 56 станциях, в 2001 г. - на 161 станции. Численность рассчитывали в программе МарБе-81§пег, алгоритм которой основан на методе сплайн-аппроксимации плотности запаса (Столя-ренко, Иванов, 1988). При анализе зависимости плодовитости креветок от факторов среды использованы карты распределения придонной температуры и геострофических течений из отчета ТИНРО-Центра о результатах комплексных рыбохозяйственных исследований в западной части Берингова моря, проведенных на НИС "Профессор Кагановский" в 2001 г. (Рейсовый отчет..., 2001).
В тексте использовали сокращения: АИП - абсолютная индивидуальная плодовитость, НИ -самки с "наружной" икрой, ОИП - относительная индивидуальная плодовитость.
РЕЗУЛЬТАТЫ Динамика нереста
В 1998-2001 гг. в западной части Берингова моря нерест углохвостой креветки проходил в течение всего периода работ с августа по октябрь. Изменение доли отнерестившихся самок в уловах в Анадырско-Наваринском р-не в эти годы отображено на рис. 2. В конце августа 1998 г. в Анадырском заливе 46% самок имели икру на плеопо-
дах, остальные готовились к нересту. В 1999 г. в Анадырско-Наваринском р-не доля особей НИ в первой декаде сентября колебалась от 23 до 38%. Ближе к середине месяца последовало резкое (в течение нескольких дней) увеличение их доли до 73%. Во второй половине сентября отнерестившиеся самки в разных выборках составляли от 70 до 76%, в конце сентября - начале октября -82-84%. В 2000 г. в конце сентября доля самок НИ в Анадырском заливе составляла 71%, к началу октября увеличившись до 80%. В 2001 г. в первых числах августа не более 2% самок несли на плеоподах свежеотложенную икру. К середине августа их доля возросла до 23%, а к концу августа - до 53%. В первой половине сентября такие самки составляли уже почти 80%.
Можно отметить межгодовые различия хода нереста Р. goniurus, особенно в 1999 и 2001 гг., когда были получены наиболее полные данные. В 2001 г. увеличение доли отнерестившихся самок в уловах с начала августа вплоть до начала сентября было более или менее равномерным. В 1999 г. ход нереста отставал от такового в 2001 г. Доля самок НИ в первых числах сентября 1999 г. была вдвое меньше, чем в аналогичный период 1998 и 2001 г. Со второй декады сентября 1999 г. темпы нереста существенно возросли, доля особей НИ увеличилась почти на 30%, а запаздывание по срокам уменьшилось. Во второй половине сентября 1999 г. интенсивность нереста вновь упала, и только в последних числах сентября доля особей с икрой на плеоподах превысила 80%. В 2000 г. отставание в темпах нереста было еще существеннее, доля самок НИ достигла 80% лишь к началу октября.
Размерно-весовая зависимость отнерестившихся самок
У углохвостой креветки в 1999 г. при средней длине карапакса самок НИ 18.7 мм средний вес составил 5.18 г. В 2000 г. средняя длина таких самок возросла до 19.9 мм (средний вес 5.68 г), в 2001 г. снизилась до 18.1 мм (средний вес 4.89 г). Поскольку определенная доля изменчивости относительных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.