научная статья по теме РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ И ПОНЯТИЕ ВИДА У ПТИЦ Биология

Текст научной статьи на тему «РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ И ПОНЯТИЕ ВИДА У ПТИЦ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 7, с. 816-831

УДК 59.001598.2

РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ И ПОНЯТИЕ ВИДА У ПТИЦ

© 2015 г. А. С. Рубцов

Государственный Дарвиновский музей, Москва 117292, Россия e-mail: alexrub@darwin.museum.ru Поступила в редакцию 28.04.2014 г.

Биологическое разнообразие континуально, поскольку сформировано в процессе эволюции, в то время как язык его описания имеет символьную природу и поэтому дискретен. Отсюда вытекает вопрос: существуют виды в реальности или нет? Ответ на него зависит от "системы координат", в которой мы описываем виды. Виды, совместно обитающие на определенной территории ("одномерные виды"), как правило, дискретны. Но когда мы начинаем описывать близкородственные формы на всем пространстве их ареалов ("двумерные виды"), проведение межвидовых границ становится проблематичным. Исходя из этого, можно определить процесс видообразования как установление симпатрии между дивергирующими таксонами, а виды — как морфологически различимые группы организмов, способные сосуществовать в зоне симпатрии в течение длительного времени. Разнообразие современных концепций вида можно свести к двум основным — "биологической" и "филогенетической". Последняя проигрывает в методологическом плане, поскольку не ставит вопрос о теоретическом обосновании реальности видов. Но и в рамках биологической концепции теоретическое обоснование реальности видов (гипотеза усиления изолирующих механизмов в гибридной зоне) не находит надежной эмпирической поддержки. Не менее существенным недостатком является и то, что применение биологической концепции на практике может приводить к неверной интерпретации таксономического статуса форм, находящихся на разных стадиях видообразования. Таксоны на ранних этапах дивергенции могут трактоваться как самостоятельные виды (например, экологические расы обыкновенного клеста (Loxia curvirostra)), а формы на заключительных этапах видообразования лишаются видового статуса из-за их гибридизации в зоне симпатрии (обыкновенная (Emberiza citrinella) и белошапочная (E. leucocephala) овсянки). Решение видится в попытке синтеза биологической и филогенетической концепций вида.

Ключевые слова: видообразование, концепция вида, обоснование реальности видов, экологические расы, полувиды, изолирующие механизмы

Б01: 10.7868/80044513415070090

Ситуацию, складывающуюся вокруг понятия вида в биологии, можно назвать парадоксальной. С одной стороны, вид рассматривается как один из уровней биологической организации, а видообразование считается одним из наиболее существенных эволюционных событий, разделяющий непрерывный эволюционный процесс на микро-и макроэволюцию (Добжанский, 2010; Иорданский, 2011). В то же время, специалисты, непосредственно изучающие процесс видообразования, нередко склонны отрицать реальность существования вида, считая его искусственным термином, придуманным для удобства описания биологического разнообразия (Ма2агепко, 2003; Мина, 2010). Проблема вида1, широко обсуждае-

1 Весь круг вопросов, имеющих отношение к определению понятия вида, обоснованию реальности видов, правилам их описания и проч., я буду для краткости обозначать термином "проблема вида".

мая не одним поколением биологов, по-прежнему далека от своего решения. В свете развернувшейся дискуссии на месте автора данной статьи было бы слишком самонадеянным полагать, что можно не только сделать существенный шаг в этом направлении, но и вообще сказать что-либо новое. Тем не менее, любой специалист, занимающийся изучением эволюционных процессов, должен понимать суть терминов, которыми он оперирует, и в этом ключе обсуждение проблемы вида все же не лишено смысла. Я начну с изложения очевидных, если не сказать банальных фактов. Но, выстраивая их в определенной логической последовательности, я надеюсь прийти к некоторым не вполне тривиальным выводам.

Сразу оговорюсь, что определение терминов относится к области методологии науки, т.е. является скорее философской, нежели научной проблемой (Панов, 1993). Философия же, в отличие от науки, допускает плюрализм мнений: мы не

можем спланировать и поставить эксперимент, целью которого было бы выяснение, какая из предложенных концепций вида истинна (Coyne, Orr, 2004). Таким образом, проблема вида не может быть решена окончательно в принципе: каждый исследователь волен самостоятельно определять термины исходя из целей и возможностей своего исследования. В частности, с развитием знаний об объекте и появлением новых методов исследований необходимо корректировать и терминологию, обеспечивая удобство и продуктивность исследований на данном этапе развития науки.

Надо сказать, что "вид" — далеко не единственное биологическое понятие, обозначаемое в качестве проблемного. Скажу более, я не знаю ни одного фундаментального биологического термина, который можно было бы однозначно определить: ген, наследственность, организм, популяция, экосистема — этот список без труда можно продолжить. Всех их объединяет одна общая черта: мы прекрасно понимаем, о чем идет речь до тех пор, пока не начинаем изучать объект своего исследования более детально. Причина этого очевидна: биологические объекты, сформировавшиеся в процессе эволюции, в основе своей континуальны, язык же науки, как и любой другой человеческий язык, имеет символьную природу и поэтому дискретен. Отсюда следует один важный вывод: человеку свойственно проводить границы даже там, где их в принципе не может быть. Например, мы традиционно делим видимый световой спектр на семь цветов радуги, хотя цвет светового луча определяется длиной его волны, и поэтому в реальности никакого деления на дискретные единицы здесь нет. Итак, можно сформулировать главный вопрос в проблеме вида: действительно ли виды существуют в природе или же термин "вид" — искусственное понятие, следствие дискретного языка описания биологического разнообразия.

Обоснование реальности и определение понятия вида

Поскольку эволюция и, в частности, видообразование — процесс континуальный, то мы неизбежно сталкиваемся с "пограничными случаями" или "проблемными видами", когда статус рассматриваемых форм может быть решен только формально, по соглашению. Если виды реально существуют, то число "пограничных случаев" должно быть меньше, чем число как "бесспорных видов", так и таксонов, ранг которых ниже видового ("подвидов").

Допустим, нам удалось найти некий количественный критерий, при помощи которого мы оцениваем статус пар сравниваемых таксонов. Построим график, где по оси X будем откладывать значения критерия, а по оси Y — число пар таксонов. На оси X отметим точки x0 и x1, очертив

границы "проблемных видов". Если длина отрезка [х0, хх] много меньше длины отрезка [хт1п, хтах], то график функции распределения может быть любым — требование объективности вида будет выполняться. Но в этом случае нам захочется ввести дополнительные таксономические категории, чтобы равномерно заполнить весь промежуток возможных значений используемого критерия. Полученное описание биологического разнообразия будет объективным, поскольку реально само биологическое разнообразие, но объективность отдельных таксономических категорий весьма сомнительна, поскольку их число произвольно. Если мы хотим доказать, что виды более реальны, чем, например, рода или семейства, то мы должны рассмотреть функцию распределения не на всем промежутке возможных значений критерия, а на некотором отрезке [ха, xb], включающим в себя точки х0 и х1 так, чтобы длины трех полученных отрезков [ха, х0], [х0, х^ и [хь хь] были равными. В таком случае для соблюдения требования объективности видов функция распределения выбранного нами критерия должна иметь локальный минимум на отрезке [х0, хх].

Следует оговориться, что строгий количественный критерий оценки удается найти далеко не всегда. В этом случае мы не можем гарантировать, что три интересующие нас категории занимают равные отрезки на оси координат, а произвольно меняя длины отрезков, можно получить любое соотношение числа таксонов в разных рангах вне зависимости от функции распределения. Таким образом, попытки эмпирически доказать реальность видов в природе сталкиваются с серьезными трудностями методологического характера, за исключением тривиальных случаев, когда "проблемные виды" полностью отсутствуют либо их количество очень мало. В данной ситуации единственно приемлемым доказательством реальности видов будет теоретическое обоснование существо -вания искомого минимума функции на заданном отрезке.

Попробуем теперь сформулировать понятие вида в контексте проблемы объективности видов. Здесь следует обратить внимание на то, что наши возможности проведения границ между видами зависят от того, в какой "системе координат" мы эти виды описываем. Вслед за Майром (1968) будем выделять виды: 1) одномерные — обитающие совместно в пределах определенной территории (описываемые в пространстве морфологических признаков), 2) двумерные — описываемые на всем протяжении их ареалов, 3) трехмерные — к пространству морфологических признаков и пространству географических координат добавляется ось времени. Трехмерные виды недоступны для изучения на популяционном уровне, принятым в настоящее время для одно- и двумерных видов, и

Таблица 1. Число видов птиц, известных туземцам из различных племен Новой Гвинеи. Сравнение научной и народной систематики (по: Coyne, Orr, 2004)

Показатель Mayr, 1963 Diamond, 1966 Majnep, Bulmer, 1977

Число видов 137 120 176

Однозначное соответствие 136 96 123

Недооценка 1 ? 24

по этой причине не представляют интереса в рамках данной статьи. Из оставшихся двух категорий с выделением одномерных видов, как правило, не возникает проблем (по крайней мере, среди птиц), в то время как все многочисленные статьи, связанные с "проблемой вида", касаются описания двумерных видов. Принимая во внимание вышесказанное, можно определить видообразование как процесс установления симпатрии между дивергирующими таксонами и, соответственно, виды — как таксоны, способные сосуществовать на обширной территории (сравнимой по величине с территориями их ареалов) в течение длительного време

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»