БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 5, с. 380-392
УДК 595.353:591.545 БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
РЕПРОДУКТИВНАЯ СТАДИЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА КОРНЕГОЛОВОГО РАКООБРАЗНОГО POLYASCUS POLYGENEA (CRUSTACEA: CIRRIPEDIA)1
© 2004 г. О. М. Корн, А. И. Шукалюк, А. В. Трофимова, В. В. Исаева
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 14.10.2003 г.
Исследованы особенности репродуктивной стадии жизненного цикла корнеголового ракообразного Polyas-cus polygenea, паразитирующего на прибрежном крабе Hemigrapsus sanguineus. Показано, что краб может быть носителем от 1 до 8 экстерн P. polygenea одновременно. Плодовитость паразита, зависящая от размера экстерн и их количества на одном хозяине, достигает 50 тыс. яиц на одну экстерну. В зал. Петра Великого Японского моря этот вид многократно размножается в течение весенне-осеннего периода: экстерны с зародышами в мантийной полости встречаются с мая до сентября, личинки в планктоне - с июня до октября. Одна экстерна в течение репродуктивного сезона продуцирует не менее трех генераций личинок. Таким образом, репродуктивная стратегия P. polygenea включает трехступенчатый каскад размножения: бесполое размножение путем почкования интерны, многократное образование одной или нескольких экстерн и несколько циклов репродукции каждой экстерны, что ведет к появлению огромного числа личинок и к заражению значительной части популяции краба-хозяина. Строение яичников и оогенез у корнеголовых и свободноживущих усоногих раков имеют много общих черт, что подтверждает объединение этих групп в монофилетический таксон.
Ключевые слова: корнеголовые раки, экстерна, Polyascus, репродуктивный цикл, гаметогенез, эмбриональное развитие.
The reproductive stage of life cycle of the rhizocephalan crustacean Polyascus polygenea (Crustacea: Cir-ripedia). O. M. Korn, A. I. Shukalyuk, A. V. Trofimova, V. V. Isaeva (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The reproductive stage of life cycle of the rhizocephalan Polyascus polygenea parasitizing the crab Hemigrapsus sanguineus was studied. Host crab can simultaneously harbor one to eight externae of P. polygenea. The fertility of parasite depends on the size and number of externae on one host, reaching 50000 eggs per externa. In Peter the Great Bay (Sea of Japan), P. polygenea reproduces many times during the spring-fall period: externae with embryos in the mantle cavity are found from May to September, and larvae occur in plankton from June to October. During the season of reproduction, one externa produces at least three larval generations. Thus, the reproductive strategy of P. polygenea is a three-level cascade: asexual reproduction by budding of the interna, multiple formation of one or several externae, and repeated reproductive cycles of each externa, resulting in occurrence of a huge number of larvae and infestation of a major part of host population. The organization of ovary and oogenesis in rhizocephalans and free-living cirriped crustaceans share many common features, thus supporting the union of these groups into a monophyletic taxon. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 5, pp. 380-392).
Key words: rhizocephalan, externa, Polyascus, reproductive cycle, gametogenesis, embryonic development.
Жизненный цикл паразитических корнеголовых ракообразных включает стадию развития внутри организма хозяина - интерну, а также стадию полового размножения на поверхности тела хозяина - экстерну. Интерна выполняет трофическую функцию, с ее помощью происходит потребление питательных веществ из гемолимфы хозяина, а также их переработка, хранение и транспорт к экстерне. Трофические ресурсы расходуются паразитом для роста, развития и умножения репродуктивных органов, обеспечивающих процесс полового размножения. Экстерна развивается внутри тела хозяина, затем прорывает покровы, выходит на поверхность и функционирует как репродуктивное тело паразита. Она содержит яичник с оогониями и ооцитами и
самцеприемники с карликовыми самцами, редуцирующимися до сперматогенных клеток. После оплодотворения в экстерне происходит эмбриональное развитие паразита до стадии науплия. Личинки выходят в планктон, после ряда линек переходят в циприсовидную стадию и оседают - личинки женского пола на потенциального хозяина, давая начало интерне, личинки мужского пола на ювенильную экстерну, затем репродуктивный цикл повторяется.
Polyascus polygenea (Lützen et Takahashi, 1997) -широко распространенный паразит прибрежного краба Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835), впервые описанный из прибрежной фауны Японии как Sacculina polygenea (Lützen, Takahashi, 1997) и позже переведен-
'Работа выполнена при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований (№ 02-04-49474 и 03-04-49544), Минпромнауки (НШ 1219.2003.4) и грантов ДВО РАН.
ный в новый род Polyascus (Glenner et al., 2003). В последующие годы исследованы поведение пораженных крабов (Takahashi et al., 1997) и модификации их морфологии, вызванные паразитизмом (Yamaguchi, Aratake, 1997). Нами изучены развитие и экология личинок P. polygenea (Корн и др., 2000; Kashenko et al., 2002) и колониальная структура интерны этого вида (Isaeva et al., 2001). Задачей настоящей работы является исследование особенностей репродуктивного цикла паразита.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собирали в зал. Восток Японского моря на Биологической станции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН с мая по ноябрь 1999 г. По 30-130 особей прибрежного краба Hemigrapsus sanguineus отлавливали на глубине 0.1-0.7 м в июле-сентябре ежедекадно, а в мае, июне, октябре и ноябре - ежемесячно. Подсчитывали число экстерн на каждом крабе, зараженном Polyascus polygenea, измеряли ширину краба и устанавливали стадию развития экстерны. Отмечали наличие рубцов, оставленных отмершими экстернами, а также икры на плеоподах у здоровых крабов.
Для определения плодовитости P. polygenea у пяти экстерн разного размера подсчитывали количество эмбрионов в мантийной полости. Для выяснения числа генераций, продуцируемых одной экстерной, в августе-сентябре двух зараженных крабов содержали в аэрируемых аквариумах и фиксировали время вылупления личинок очередной генерации.
При гистологическом исследовании экстерны на разных стадиях развития отделяли от брюшка хозяина, фиксировали в жидкости Буэна и заключали в парафин. Срезы толщиной 6-7 мкм окрашивали гематоксилином-эозином по общепринятой методике (Пирс, 1962).
Для уточнения сроков размножения P. polygenea с июня по октябрь вблизи берега на глубине 5 м ежедекадно отбирали пробы планктона. Два лова выполняли стандартной сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см и размером ячеи фильтрующего конуса 168 мкм.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Число экстерн на хозяине, размер яиц и плодовитость
В собранном материале обнаружены крабы, имеющие от 1 до 6, изредка - до 8 экстерн паразита. Максимальная ширина одиночной экстерны составляла 22 мм. У побережья Японии также отмечены крабы с 78 экстернами паразита (Yamaguchi et al., 1994) размером до 22 мм (Takahashi, Lützen, 1998). Размер эмбрионов Polyascus polygenea перед вылуплением был довольно велик и достигал 165 ± 5.9 мкм у самок и 195 ± 13.6 мкм у самцов (Корн и др., 2000). Плодовитость P. polygenea зависела от числа экстерн, находящихся на одном крабе, и от их размера. Одиночные экстерны, как правило, были крупнее и содержали большее количество яиц. Одиночная экстерна P. polygenea шириной 11 мм содержала около 50 тыс. яиц, в то время как самая крупная из трех экстерн на одном крабе (шириной 12 мм) -только 42 тыс. яиц. Одиночная экстерна размером 10 мм вмещала 33.5 тыс. яиц, две экстерны на одном крабе размером 7 и 8 мм - 11 и 14 тыс. яиц соответственно.
Плодовитость родственного вида Sacculina carcini с одиночной экстерной составляет от 50 тыс. яиц на крабе Liocarcinus holsatus до 288 тыс. на Carcinus maenas (Heeg, Lützen, 1995). Для Lernaeodiscus porcella-nae показана прямая зависимость между размером экстерны и количеством вынашиваемых эмбрионов - от 1 тыс. яиц у экстерны шириной 3-4 мм до 17 тыс. у экстерны размером 9-10 мм (Heeg, Lützen, 1995).
Корнеголовые ракообразные производят большее количество яиц, чем другие Cirripedia (Barnes, 1989), поскольку их яичник объемнее, а яйца мельче. Размер яиц корнеголовых ракообразных колеблется от 50 мкм у Chthamalophilidae до 400 мкм у Mycetomorpha, однако обычный диаметр яиц составляет 125-175 мкм (Касьянов и др., 1997). У всех кентрогонид яйца женского пола мельче, чем мужского. Количество яиц в одной кладке также варьирует от нескольких сотен у миниатюрных Tompsoniidae и от 1 тыс. у L. porcellanae до 935 тыс. у Sylon hippolytes и до нескольких миллионов у гигантского Briarosaccus callosus (Касьянов и др., 1997).
Наблюдения в лабораторных условиях за двумя крабами с одиночными экстернами P. polygenea показали, что каждая экстерна в течение августа продуцировала три генерации личинок. При температуре 18-20°С эмбриональное развитие до стадии науплия продолжалось от 7 до 13 сут. После третьего вымета экстерна либо отпадала сама, либо ее отрывал хозяин.
Loxothylacus panopaei в лабораторных условиях при температуре 25°С выметывает личинок через каждые 5-6 сут (Walker et al., 1992). S. carcini в течение сезона размножения производит до шести генераций личинок с минимальным интервалом 12 сут (Lützen, 1984). Одиночная экстерна L. porcellanae продуцирует от 1 до 20 тыс. науплиев каждые 2-3 нед. в течение двух лет (Ritchie, Heeg, 1981).
Морфологическое и гистологическое строение экстерны
Экстерны P. polygenea выходят из интерны за счет разрыва поверхности краба после линьки. Они располагаются на брюшке хозяина в месте локализации яиц здоровой самки. Одновременно краб может быть носителем экстерн разного размера и разных стадий развития. У некоторых других видов, например Peltogasterel-la gracilis, многочисленные экстерны развиваются синхронно, всегда имеют более или менее одинаковые размер и стадию развития.
Эк
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.