ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 6, с. 778-785
УДК 591.551:599.742.43
РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ АЗИАТСКОГО БАРСУКА (MELES LEUCURUS AMURENSIS) В УССУРИЙСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
© 2014 г. В. В. Рожнов1, Н. В. Сидорчук1, М. Н. Ерофеева1, М. В. Маслов2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия 2Государственный природный заповедник "Уссурийский" им. В.Л. Комарова ДВО РАН, Уссурийск 692530, Россия
e-mail: rozhnov.v@gmail.com Поступила в редакцию 10.06.2013 г.
Впервые подробно описано репродуктивное поведение азиатского барсука в природе с использованием фотоловушек. Отмечена высокая вариабельность в стратегиях размножения барсука в Уссурийском заповеднике. Описано несколько случаев моногамной системы спаривания, один случай полигинной и один случай полиандрической системы спаривания.
Ключевые слова: репродуктивное поведение, азиатский барсук, системы спаривания. DOI: 10.7868/S0044513414060129
Род Meles долгое время считался монотипичным. Согласно современным представлениям (Абрамов, Пузаченко, 2006) в нем выделяют три вида: Meles meles (Linnaeus 1758) — европейский барсук, M. leucurus (Hodgson 1847) — азиатский барсук и M. anakuma (Temminik 1844) — японский барсук. Эти виды хорошо различаются морфологически как особенностями окраски, так и краниологическими признаками. Степень экологической и этологической дифференциации выделенных видов, однако, остается неизвестной, а сравнительных исследований в этой области практически не проводилось.
Азиатский барсук ведет скрытный образ жизни, и наблюдения за его поведением в естественной среде затруднительны. Поэтому хотя ряд аспектов экологии и биологии этого вида исследован довольно подробно, вопросы, связанные с его репродуктивным поведением и стратегиями размножения, остаются мало изученными. Считается, что азиатский барсук моногам (Гептнер и др., 1967; Соловьев, 2008; Минаков, Смирнов, 2011), но это предположение строится на единичных сведениях, полученных в природе. Данные, полученные в зоопарках, свидетельствуют о возможности спаривания как самцов, так и самок с несколькими партнерами (Осмоловская, 1948).
У европейского барсука, напротив, репродуктивная биология исследована достаточно хорошо. Для него характерна высокая изменчивость социальной и пространственной организации (Woodroffe, Macdonald, 1993; Rodrigues et al., 1996; Br0seth et al., 1997; Kowalczyk et al., 2003) и, как следствие, система спаривания варьирует от моногамии до промискуитета (Stopka, Johnson, 2000;
Roper, 2010; Dugdale et al., 2008, 2011). При этом подтверждено также множественное отцовство в выводках (Carpenter et al., 2005; Dugdale et al., 2007). Промискуитетная система спаривания характерна для популяций с высокой плотностью и подтверждена многолетними исследованиями как в природе, так и в условиях неволи (Paget, Middleton, 1974; Kruuk, 1989; Christian 1995; Carpenter et al., 2005; Dugdale et al., 2007, 2011). О моногамии существует лишь предположение, сделанное исходя из того, что на большей части ареала плотность населения вида значительно ниже, и животные могут вести даже одиночный образ жизни (Roper, 2010).
С целью детального описания репродуктивного поведения азиатского барсука и стратегии его размножения нами проведены исследования поведения животных в период гона. Эта работа выполняется в рамках Программы изучения амурского тигра на Российском Дальнем Востоке, одним из аспектов которой является изучение распределения, численности и популяционной динамики его жертв, среди которых азиатский барсук занимает важное место.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа проведена в Государственном природном заповеднике "Уссурийский" им. В.Л. Комарова ДВО РАН (Приморский край), где обитает амурский подвид азиатского барсука Meles leucu-rus amurensis Schrenck 1859. Общая площадь заповедника 40432 га. Она поделена автомобильной дорогой на две части: Комаровское (Уссурийский р-н, первоначальная территория площадью 16547 га) и Суворовское (Шкотовский р-н, присоединен-
ная в 1973 г. территория площадью 23885 га) лесничества (Абрамов и др., 1996). На территории обоих лесничеств нами были заложены два модельных участка, на которых закартировано 233 убежища барсука.
На участке обитания барсука обычно имеется несколько поселений (Thornton, 1988): одно-два постоянных и несколько временных. Постоянные поселения используются барсуками практически на протяжении всего года для зимовки, дневок, рождения и выкармливания потомства. Временные поселения используются нерегулярно, как правило для временного укрытия. Большинство социальных взаимодействий (в том числе и спаривания) происходят именно на постоянных поселениях (Kruuk, 1989). Основные наблюдения за поведением азиатского барсука нами проводились также на постоянных ("главных") поселениях.
Для регистрации поведения барсуков нами использованы фотоловушки, которые срабатывают на движение животных. Особенности использования и некоторые характеристики их приведены нами ранее (Сидорчук и др., 2007; Сидорчук, Рожнов, 2010). В данной работе использованы фотоловушки Reconyx RapidFire RC60, позволяющие получать цветные снимки днем и черно-белые — ночью с разрешением 3.1 MP. Эта модель обладает более высокой чувствительностью по сравнению с другими фотоловушками (Wild view Xtreme II, Leaf River DC-2BU), которые мы использовали ранее (Сидорчук и др., 2007; Сидорчук, Рожнов, 2010), и может срабатывать на движение мышевидных грызунов и мелких воробьиных птиц. В светлое время суток интервал между фотоснимками обычно не превышает 2-3 с, что позволяет подробно описывать поведение барсуков при их длительной активности в поле зрения фотоловушки.
В годовом жизненном цикле и азиатского, и европейского барсука значительное время занимает спячка. В Уссурийском заповеднике она продолжается с конца ноября по начало марта (Абрамов и др., 2003). Фотоматериал собран в марте—ноябре (период активности барсука) 2010—2011 гг. на 12 постоянных поселениях. На каждом поселении было установлено по одной фотоловушке таким образом, чтобы получить снимки барсуков для индивидуальной идентификации животных и, соответственно, иметь возможность определить число барсуков, обитающих в одном поселении. Индивидуальную идентификацию проводили по особенностям окраски морды (Clark, 2001). Окраска барсуков, обитающих на территории заповедника, разнообразна: здесь отмечены особи с типичной для амурского подвида окраской лицевой маски, а также животные, окрашенные как номинальный азиатский подвид (Сидорчук и др., 2011а). При установке фотоловушек на поселениях с большим числом
входов их направляли на наиболее часто используемую часть поселения (на вход или иную зону активности животных — игровую площадку щенков, лежки и проч.) и устанавливали на небольшом расстоянии (5—7 м) от нее для получения снимков животных крупным планом (Сидорчук, Рожнов, 2011; Сидорчук и др., 2011). В поле зрения фотоловушек при этом попадала не вся наземная площадь поселения и, соответственно, не вся зона активности барсуков. Поэтому на таких поселениях фотоловушки фиксировали лишь часть активности животных и длительность ее характеризовали только временем, в течение которого барсуки находились в поле зрения фотоловушки. При наблюдениях на поселениях с 2—3 входами фотоловушки устанавливали таким образом, чтобы в поле их зрения попадали все входы и пространство между ними (это возможно при отсутствии густой растительности). Более подробно способы установки фотоловушек описаны нами ранее (Сидорчук, Рожнов, 2010).
Продолжительность отдельных форм поведения (спаривания) определяли только по тем сериям фотоснимков, на которых можно было точно определить их начало и окончание (при спаривании животные не остаются неподвижными, а перемещаются на небольшом участке около входа, что фотоловушка фиксирует с интервалом между снимками не более 10 с). Ни одна из пар животных во время садок не покидала поле зрения фотоловушки.
Поселения обследовали один раз в 14—20 дней, при необходимости фотоловушки перемещали по поселениям. Всего за два сезона отработано 3957 фотоловушко/суток и получено более 76000 снимков, в том числе 61000 фото барсуков.
РЕЗУЛЬТАТЫ
За весь период наблюдений с помощью фотоловушек нами зарегистрирован 31 случай спаривания барсуков: шесть в 2010 г. и 25 в 2011 г. Подавляющее большинство спариваний (29) отмечено весной — в апреле, и только два осенью — в октябре. Небольшое число наблюдений в 2010 г. связано с тем, что весной этого года наблюдения велись на трех поселениях, при этом только на одном поселении — с марта.
Спариванию обычно предшествуют взаимное обнюхивание и аллогруминг, самка демонстрирует аногенитальную область, поднимая хвост. Самцы иногда игнорируют подобное поведение самки до нескольких минут, но чаще сразу начинают спариваться. При спаривании самец удерживает самку передними лапами за бока и зубами за загривок. Обычно временной промежуток между садками составлял от 12 мин до 3 суток, но в отдельных случаях (подробно описаны ниже) наблюдались по несколько садок подряд.
Продолжительность садки варьирует от 5 с до 74 мин, в среднем составляет 22 ± 20 мин (п = 30). По продолжительности садки можно разделить на короткие (от 5 с до 7 мин, средняя продолжительность 3 ± 2.5 мин, п = 13) и продолжительные (от 17 до 74 мин, средняя продолжительность 36 ± ± 15 мин, п = 17). Садки происходят обычно в течение всего нескольких (одного-четырех) дней.
Обычно на поселениях одновременно находилось только двое животных. Однако нами зарегистрированы и случаи спаривания одной самки с несколькими самцами в течение одного дня, а также спаривание одного самца с двумя разными самками. При спаривании самки с несколькими самцами время нахождения каждого самца на поселении самки было непродолжительным (не более 5 ч), а интервалы между последним спариванием одного самца и появлением другого самца на поселении были очень короткими (8 и 23 мин).
Поскольку данные о подобного рода наблюдениях для азиатского барсука в природе отсутствуют, ниже мы приводим подробное их описание.
17 апреля 2011 г. Наблю
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.