ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1148-1159
УДК 599.322-155-1
РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ БОЛЬШОГО СУСЛИКА, SPERMOPHILUS MAJOR (RODENTIA, SCIURIDAE)
© 2004 г. С. В. Титов
Пензенский государственный педагогический университет, Пенза 440602
e-mail: titov@penza.com.ru Поступила в редакцию 03.01.2002 г.
Этологические наблюдения (390 ч, в т.ч. 30 зафиксированных репродуктивных контактов) за большим сусликом, Spermophilus major Pall., в Ульяновской обл. в 1996-1998 гг. позволили установить, что репродуктивной стратегией этого вида является территориальная полигиния со слабовыражен-ной конкуренцией самцов. Основные факторы, поддерживающие данный тип сексуальных отношений, следующие: 1) концентрация малоподвижных самок в границах гонных участков самцов, 2) повышенная агрессивность особей в репродуктивный период вследствие выраженной территориальности обоих полов, 3) высокая привязанность самок к своим небольшим территориям и связанная с этим моногамия самок. Направленность репродуктивного взаимодействия определяется в основном готовностью самки к спариванию и агрессивностью ее поведения в контакте. Результаты работы обсуждаются в сравнении с данными по репродуктивному поведению других представителей рода Spermophilus.
Репродуктивное поведение и связанные с ним внутрипопуляционные контакты представляют собой систему сложных взаимодействий особей в период размножения. Биологическое значение этой формы поведения заключается в синхронизации поведения самца и самки во время спаривания, а также в создании условий репродуктивной изоляции близкородственных симпатрических видов (Майр, 1968; Хайнд, 1975; Панов, 1983; Тин-берген, 1993). Адаптивный характер этой формы поведения усиливается у видов млекопитающих, имеющих короткий годовой цикл активности и ведущих преимущественно групповой образ жизни. Система сексуальных отношений, наблюдаемая в популяциях таких животных в самом начале активного периода, связана как с характером последующих пространственных отношений, так и с реализацией жизненной стратегии в целом. Особо отчетливо эта зависимость проявляется у зимо-спящих млекопитающих открытых пространств -наземных беличьих (Sciuridae, Marmotinae).
Репродуктивное поведение американских земляных белок (Ammospermophilus, Spermophilus) достаточно хорошо изучено и соответствует полигамной системе размножения (Clark, Deniston, 1970; Sherman, Morton, 1979; Schwagmeyer, Woont-ner, 1986 и др.). У подавляющего числа видов она проявляется в форме типичной полигинии (Davis, 1982; Dobson, 1982; Schwagmeyer, Brown, 1983; Foltz, Schwagmeyer, 1989; Schwagmeyer, Parker, 1990). В то же время данные по репродуктивному поведению евроазийских сусликов в литературе практически отсутствуют (Шилова, 2000).
Предлагаемая статья содержит описание и анализ оригинальных данных по репродуктивному поведению большого суслика (Spermophilus major Pallas 1778) и открывает цикл работ, посвященных этологической характеристике наземных беличьих Поволжья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили результаты стационарных этологических наблюдений в двух изолированных поселениях большого суслика (окрестности с. Смышляевка и с. Заречное, Кузоватовский р-н, Ульяновская обл.). В течение трех репродуктивных периодов (1996-1998 гг.) под наблюдением находились индивидуально меченные зверьки: 11 самок и 9 самцов. Мечение зверьков осуществлялось двумя способами. Долговременные индивидуальные метки наносили методом ампутации пальцев по стандартной схеме (Карасёва, Телицына, 1996). Временные метки для визуальных наблюдений представляли собой простые геометрические фигуры или их сочетания. Для этого определенные участки шерсти зверьков окрашивали урзолом "Д" или выстригали ножницами. Общее время наблюдений составило 390 ч.
Границы участков обитания, их площадь, расположение центров активности и удаление их у разных особей оценивали по координатам учетных квадратов площадки наблюдений (5 кв. х 5 кв., со сторонами 15 м) при использовании программы ELLIPS (Nikol'skii et al., 1990). Число встреч меченых больших сусликов в пределах индивиду-
Рис. 1. Характерные позы самки большого суслика в репродуктивных контактах: 1 - затаивание, 2 - латеральное подставление, 3 - люмбальное подставление, 4 - дорсальное подставление.
ального участка составляло от 9 до 267, в среднем 61; в 57% случаев число встреч превышало 10. Полученные таким образом карто-схемы поселений сусликов с нанесенными на них границами участков обитания являлись основой для выделения пространственных группировок зверьков. Сопоставление этих данных и результатов наблюдений позволило выявить в границах участков охраняемые территории отдельных зверьков.
За период работы были подробно захронометрированы 30 репродуктивных контактов (два самца по 6 контактов, три самца по 4 контакта, два самца по 2 контакта, два самца по 1 контакту). В качестве основных методик наблюдений были использованы методы сплошного протоколирования и регистрации отдельных поведенческих проявлений (Попов, Ильченко, 1990). Готовность самок к спариванию и факт копуляции оценивали по результатам микроскопических исследований вагинальных проб, взятых у зверьков, пойманных в ходе наблюдений ручными петлями. У всех самок, находящихся под наблюдением (до трех каждый день), утром брали вагинальные пробы. После одновременного посещения самцом и самкой норы самку снова отлавливали для определения в вагинальной пробе сперматозоидов.
Для анализа данных наблюдений использовали частоту (регистрации) элементов поведения и отдельных поведенческих комплексов в репродуктивных контактах. Всего в 30 репродуктивных контактах были зарегистрированы 142 элемента 19 типов. Восемь элементов были характерны только для поведения самки: затаивание (самка прижимается всем телом к субстрату, прекращая любую активность (рис. 1, поза 1)), замирание (прекращение всякой активности в предшествующей позе), активное сближение, три позы под-
ставления при назо-анальном обнюхивании -латеральная люмбальная и дорсальная (рис. 1, позы 2,3, 4), уход в нору во время контакта, удар лапой; пять элементов - для поведения самца: выход из контакта, назо-анальное обнюхивание, укус, круговой обход самки, преследование самки и шесть элементов - обоим партнерам: насторажи-вание на двух лапах в позе "столбиком", настора-живание на четырех лапах, назо-назальное обнюхивание, боксирование, драка клубком, спаривание. Полученные в ходе наблюдений цепочки последовательных элементов поведения подвергались корреляционному анализу. Попарно оценивали корреляцию каждого элемента со всеми непосредственно следующими после него. По результатам корреляционного анализа частот элементов были выявлены типичные схемы поведенческих последовательностей, на основе которых в дальнейшем была построена обобщенная модель взаимодействия разнополых особей в репродуктивный период.
Для выяснения связи отдельных выразительных движений контактирующих особей с общим итогом разрешения каждого конкретного взаимодействия была построена векторная модель репродуктивного поведения самок большого суслика по Виепкему ^1еркеша, 1961). С этой целью все репродуктивные поведенческие последовательности были сгруппированы по простым поведенческим категориям: репродуктивное поведение, агрессия, нейтральное поведение. Процедура группировки осуществлялась в соответствии с характером значимых элементов в ней. Если цепочка элементов контакта самки и самца включала прямые агонистические взаимодействия или агрессивные выпады, то всю поведенческую последовательность и входящие в нее элементы отно-
Рис. 2. Схема построения векторной модели поведения самки по результатам корреляционного анализа частот последовательных поведенческих элементов (на примере позы затаивания): а, б - последовательные стадии построения вектора; категории поведения: А(1) - агрессивное, Н(2) - нейтральное (нерепродуктивное), Р(3) - репродуктивное; В1, В2, В3 - векторы по отдельным категориям поведения, ВЕ2.3 - суммарный вектор по категориям Н(2) и Р(3), В£1.2,3 -суммарный вектор по всем трем категориям; ^1, ^2, ^3 - угол отклонения вектора от оси категории поведения (соответствуют агссозшш коэффициента корреляции); К1 - проекция вектора на ось категории А(1) (соответствует коэффициенту корреляции).
сили к агрессивным. Если последовательность включала спаривания, назо-анальные обнюхивания, круговые обходы самки, ее относили к репродуктивным. Те случаи, когда взамодействие половых партнеров включало назо-анальный контакт, после которого партнеры расходились, мы рассматривали как репродуктивную последовательность поведения самца с не готовой к спариванию самкой. Нейтральные контакты сводились к взаимным настораживаниям, назо-назальным обнюхиваниям, после чего зверьки расходились. При использовании линейного корреляционного анализа частот были получены корреляты отдельных выразительных движений особей с этими категориями (репродуктивное поведение, агрессия, нейтральное поведение). Полученные таким образом коэффициенты корреляции в дальнейшем использовались при построении модели в трехмерном пространстве, где оси соответствуют трем выделенным категориям поведения. Корреляция каждого выразительного движения с определенной категорией поведения была выражена вектором, угол отклонения его от ее оси соответствовал агссовтш коэффициента корреляции, а длина вектора соответствовала величине проекции отрезка коэффициента корреляции, отложенного по оси поведенческой категории (рис. 2). Затем такие же векторы строились для корреляции с каждой из категорий. Любая пара векторов суммируется по правилу параллелограмма в плоскости, где они имеют минимальный угол расхождения. Затем сумма двух векторов по этому правилу складывается с длиной оставшегося третьего вектора. Для построения векторной модели были использованы только те коэффици-
енты корреляции, уровень значимости которых соответствовал значениям p > 0.7.
Для проверки правильности формальной группировки элементов поведения самки по трем простым поведенческим категориям на основе тех же эмпирических данных был провед
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.