ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 5, с. 604-612
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 591.1:591.51:599.323.4:591.147
РЕПРОДУКТИВНЫЕ КОРРЕЛЯТЫ СОЦИАЛЬНОЙ ИЕРАРХИИ У САМЦОВ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ
© 2007 г. Л. В. Осадчук, И. Н. Саломачева, А. В. Брагин, А. В. Осадчук
Лаборатория эндокринологической генетики Института цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
e-mail: losadch@bionet.nsc.ru
Поступила в редакцию 02.02.2007 г. Принята в печать 12.03.2007 г.
У самцов лабораторных мышей исследовали влияние социальной иерархии на половое поведение, гормональную и сперматогенную функцию семенников и массу органов репродуктивной системы. Двух взрослых животных одновременно помещали в экспериментальную клетку, где они находились в течение 5 сут. Социальный ранг каждой особи устанавливали по соотношению побед и поражений в агрессивных столкновениях. У самцов-субординантов установлено снижение числа обонятельных контактов с самкой, массы семенников, семенных пузырьков, эпидидимиса и числа сперматозоидов в эпидидимисе по сравнению с доминантами или контрольными животными. Доминанты, субординанты и контрольные животные не различались между собой по числу садок, содержанию тестостерона в семенниках, доле аномальных головок сперматозоидов, а также по числу подходов к перегородке, за которой находилась рецептивная самка, и времени, проведенного возле перегородки. У доминантов и субординантов гормональная реакция семенников на помещение рецептивной самки оказалась сниженной по сравнению с контрольными животными. Таким образом, проведенное исследование показало, что у самцов лабораторных мышей установление социальной иерархии в группе вызывает ряд негативных, но не фатальных для размножения изменений сперматогенеза и гормональной активации семенников в ответ на помещение рецептивной самки.
Ключевые слова: социальная иерархия, половое поведение, тестостерон,репродуктивная система, лабораторные мыши, социальный ранг.
The Reproductive Correlates of Social Hierarchy in Laboratory Male Mice
L. V. Osadchuk, I. N. Salomacheva, A. V. Bragin, A. V. Osadchuk
Laboratory of Endocrine Genetics, Institute of Cytology and Genetics, Siberian Department of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk e-mail: losadch@bionet.nsc.ru
In laboratory male mice the effects of social hierarchy on hormonal and spermatogenic testicular function, accessory organs and testicular weights, sexual behaviour have been investigated using an experimental model of social hierarchy, which is characterised by a minimal size (two male mice) and 5 days period of social interactions. The social rank of the partners was detected by asymmetry in aggressive behaviour. Using the experimental condition, when the both partners have no preferences for exclusive use of area we demonstrated that there were no rank differences in the number of mounts and testicular testosterone content. Nevertheless a rank asymmetry in the male sniffing behaviour towards a receptive female, weights of the testes, seminal vesicles, epididymes and the number of epididymal sperm was kept up in a stable social group. Social dominance was found to affect negatively on testicular testosterone increase in response to introduction of a receptive female and sexual attractiveness of male to a receptive female in both dominant and subordinate males. The results obtained demonstrate the impact of social hierarchy on reproduction in laboratory male mice, particular in respect of spermatogenesis and the testicular testosterone in response to a receptive female
Key words: social hierarchy, testosterone, sexual behaviour, reproductive functions, social rank, laboratory mice.
Социальная иерархия, или социальное доминирование, - широко распространенная в популяциях животных структура поведенческих отношений. Социальное доминирование проявляется в конкуренции за лимитированные экологические ресурсы (пищу, территорию, полового партнера и др.), когда доминантные особи декларируют право первенства за доступ к ним [17, 24]. Социальная иерархия у многих видов животных устанавливается путем агрессивных столкновений между особями, когда в результате борьбы за ранг доминирующего положения добиваются наиболее агрессивные из них [3, 24, 27].
Исследование репродуктивных последствий социальной иерархии и выяснение связи между социальным статусом особи и ее репродуктивным потенциалом являются весьма перспективной задачей для понимания особенностей популяционного контроля размножения. Социальное окружение - важный регулятор репродуктивной функции [13, 21, 23]. Накоплено много фактов, указывающих на то, что у видов, живущих в группе, одни особи могут стимулировать или угнетать половую активность и фертильность других особей. В социальных эффектах на репродукцию значительную роль играют феромоны, которые могут быть высокоспецифичны в модуляции гипофизарно-го-надной оси [9, 11, 21, 25]. С другой стороны, социальный стресс, сопровождающий установление социального ранга, может угнетать репродуктивную ось [20]. В частности, снижение репродуктивных функций может осуществляться через стрессорный избыток глюкокор-тикоидов [4, 18]. Показано, что длительная экспозиция к глюкокортикоидам уменьшает содержание гонадотропин-рилизинг гормона в гипоталамусе, чувствительность гипофиза к гонадотропин-рилизинг гормону или прямо ин-гибирует стероидогенную активность гонад [28].
У исследователей социального поведения популярно представление, согласно которому преимущественно размножаются только доминантные животные. Однако в последнее время оно вызывает значительный скептицизм, который поддерживается целым рядом имеющихся данных [5, 13, 17]. В действительности в социальных группах или популяциях наблюдаются весьма сложные взаимоотношения между социальным статусом особи и ее репродуктивным потенциалом, и часто субординантные животные используют альтернативные стратегии размножения. Кроме того, пока мало данных о
конкретных механизмах социального контроля репродукции у самцов млекопитающих, в особенности в отношении сперматогенной и гормональной функций семенников.
Целью настоящего исследования было изучение влияния социальной иерархии на различные звенья репродуктивной функции у самцов лабораторных мышей. Для выяснения репродуктивных последствий социального статуса в период устойчивых доминантно-субординант-ных отношений у партнеров были изучены характеристики полового поведения, показатели сперматогенеза и андрогенной функции семенников, морфометрия органов репродуктивной системы, а также гормональная реакция самцов на половую стимуляцию, вызванную рецептивной самкой.
МЕТОДИКА
Животные. В работе использовали половозрелых самцов мышей инбредных линий BALB/cLac, СВА^ас и РТ в возрасте 3 мес. без предварительного социального и сексуального опыта. Все животные выращены в стандартных условиях вивария Института цитологии и генетики СО РАН. В возрасте 1 мес. потомство отсаживали от родителей и формировали группы по четыре-шесть самцов одного возраста, объединяя несколько пометов, которые рассаживали в стандартные пластиковые клетки размером 36 х 20 х 15 см.
Поведенческие параметры репродуктивной функции
Для формирования экспериментальных групп самцов взвешивали и рассаживали поодиночке (изоляция) на 4 дня для снятия эффектов группового содержания. Такой прием не влиял на массу тела животных, в наших экспериментах масса тела самцов до изоляции составляла 25.00 ± 0.10 г (п = 217) и после нее - 24.93 ± 0.17 г (п = 198). Социальные группы формировали из двух самцов разных генотипов. Масса тела партнеров была максимально выровнена соответствующим подбором животных. Использование генетически гетерогенных групп обусловлено более высоким уровнем агрессии и высокой вероятностью развития доминантно-суборди-нантных отношений у партнеров по сравнению с генетически гомогенными группами [3-6]. Значительное количество информации относительно поведенческих паттернов и гормональной функции семенников при социальных взаимодействиях, накопленное в лаборатории, бы-
ло определяющим фактором в выборе линий для исследования [1, 3-6].
Для поведенческого тестирования и выявления доминанта отобранные пары помещали в металлические клетки размером 45 х 15 х 10 см, разделенные на три отсека. Поскольку у домовых и лабораторных мышей в искусственно созданных группах иерархическая структура строится по принципу деспотического доминирования и устанавливается в результате агрессивных столкновений, социальный ранг присваивали каждой особи в паре ретроспективно по соотношению числа побед и поражений в агрессивных столкновениях. Наблюдение за агрессивным поведением проводили 3 раза в день в течение 20 мин, таким образом, каждую пару самцов тестировали 14 раз (на 5-й день проводили два наблюдения). Как правило, социальный ранг самцов в группе устанавливался на 2-й день наблюдения и не менялся в последующие дни. Общее число исследованных пар составило 63. Более детально методика наблюдения за агрессивным поведением самцов лабораторных мышей и формированием иерархической структуры при парных ссаживаниях изложена ранее [1].
На 5-й день наблюдения, т.е. в период стабильных доминантно-субординантных отношений в ссаженных парах, через 3 ч после последнего теста на агрессивность, в половину клеток помещали по рецептивной самке для оценки полового поведения самцов и эффектов половой стимуляции на гормональную активность семенников (первая социальная группа). Животных во второй половине клеток оставляли без половой стимуляции (вторая социальная группа). Эструс у самок вызывали предварительным внутримышечным введением 0.06 мл 0.1%-ного масляного раствора эстрадиола ди-пропионата за 48 ч и такого же объема 2.5%-но-го масляного раствора прогестерона за 5 ч до предъявления самцам. Рецептивную самку помещали в центральный отсек экспериментальной клетки, разделенной предварительно перфорированными перегородками на три части. В боковых отсеках размещались самцы поодиночке; таким образом, между самцом и самкой могли осуществляться обонятельные и визуальные
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.