= ЭКОЛОГИЯ
УДК 598.288:591.526
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ДРОЗДОВ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ
© 2011 г. Е. Ю. Демидова
Институт проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: shilab@rambler.ru Поступила в редакцию 28.10.2010 г.
Продуктивность размножения (число потомков на пару за сезон) в стабильной популяции компенсирует ежегодную смертность, величина которой зависит от условий как в гнездовом ареале, так и в местах зимовки. Адаптации видов к выживанию в течение всего годового цикла определяют не только общий результат размножения, но и различные способы его достижения. В работе сравниваются популяции четырех видов дроздов (Turdus, Zoothera) и обсуждаются их различия по вкладу величины кладки, успешности гнездования, продолжительности сезона и отдельного гнездового цикла в общий результат размножения за сезон.
Жизненный цикл животного — это решение задачи по оптимизации множества переменных, от экологических особенностей поведения до глубоких морфофизиологических адаптаций к среде обитания (Stearns, 1976; Шмальгаузен, 1983; Бигон и др., 1989). Физиологические, экологические и эволюционные механизмы ограничивают возможность улучшения одного параметра жизненного цикла без ущерба для остальных (Ricklefs, 1983; Бигон и др., 1989). Репродуктивные особенности видов не составляют исключения: они формируются под влиянием как внешних факторов, так и ограничений, накладываемых другими параметрами жизненного цикла (Ricklefs, 1980, 1997, 2000a, 2000b; Паевский, 1985, 2008). Эффективность адаптаций, не связанных с размножением, в свою очередь, измеряется балансом размножения и смертности (Шмальгаузен, 1983; Бигон и др., 1989).
Индивидуальные репродуктивные показатели часто используются как мера приспособленности особи, однако при межвидовом сравнении они таковыми не являются. Наоборот, демографические переменные, усредненные по большой выборке, сами могут рассматриваться как видовые параметры, отражающие способ оптимального распределения ресурсов организма в его среде обитания (Ricklefs, 2000b). Подробное изучение биологии размножения близких видов позволяет сравнить затраты на разных стадиях размножения, оценить взаимосвязи между ними, определить место размножения среди других параметров жизненного цикла, рассмотреть зависимость его структуры от особенностей адаптации к среде обитания (Паевский, 1985, 2008).
Частные исследования, касающиеся оценки параметров размножения, обычно посвящены
локальной популяции отдельного вида или географическому сравнению (Хохлова, Головань, 1981; Хохлова и др., 1983; Захарова, Хохлова, 1987). При сравнении близкородственных видов дроздов (Хохлова, 1983, 1995; Зимин и др., 1986, 1988; Головань, 2006) авторы ограничиваются констатацией межвидовых различий или объясняют их исключительно сочетанием факторов среды в окружении гнезда.
В работе сравниваются популяции четырех видов дроздов, совместно обитающих в районе исследований. Целью работы было оценить репродуктивные параметры и обсудить их различное соотношение в популяциях избранных видов. В ходе многолетних наблюдений уточнены особенности гнездовой биологии рябинника (Turdus pilaris), белобровика (T. iliacus) и темнозобого дрозда (T. ruficollis) в Центральной Сибири. Репрезентативные данные по сибирскому дрозду (Zoothera sibirica) приводятся впервые.
Биология дроздов перечисленных видов изучена достаточно полно для того, чтобы составить представление о направленности экологических адаптаций каждого из них (Птицы ..., 1954; Маль-чевский, Пукинский, 1983; Бурский, 1987, 2002; Рогачёва и др., 1991; Clement, Hathway, 2000; Ря-бицев, 2008).
Сибирский дрозд (Z. s. sibirica) распространен в таежной зоне от Обь-Енисейского междуречья до побережья Тихого океана. Появляется на гнездовье намного позднее других дроздов, а исчезает раньше. Зимует в горных лесах Юго-Восточной Азии, преимущественно на территории Таиланда. На гнездовании предпочитает влажные пойменные леса с развитым подлеском. Кормится дождевыми червями и насекомыми на земле, на переувлажненных участках открытой почвы под пологом
кустарников. В зимнем рационе в незначительном числе бывают ягоды кустарников. Гнездо располагает на уровне 1—2 м, под пологом низких крон, довольно открыто, но маскируя его под речной мусор, оставленный в половодье. Чрезвычайно скрытен.
Ареал темнозобого дрозда (T. ruficollis atrogu-laris) охватывает Западную Сибирь и прилежащие территории. В гнездовой период населяет зарастающие таежные гари, вырубки, лесные опушки вдоль рек. В питании, наряду с червями, значительна примесь пауков. В негнездовое время переходит на питание ягодами, для чего предпринимает дальние кочевки в стаях. Гнездо располагается на различной высоте, но чаще невысоко, на пнях и выворотнях. Обычны групповые поселения и совместное окрикивание хищников. Большая часть птиц зимует в условиях умеренно-холодного климата предгорий Западной и Центральной Азии, от Персидского залива до восточных склонов Тибета.
Рябинник (T. pilaris ssp.) гнездится от северозападных окраин Европы до Прибайкалья. В гнездовое время кормится преимущественно дождевыми червями, а также жуками и прямокрылыми, которых находит в низкотравной дернине и на открытых участках земли либо извлекает из почвы. Характерны кормовые полеты на луга, пашни, берега водоемов. Гнездится в перелесках и на опушках рыхлыми колониями. Гнезда чаще размещаются высоко на деревьях, в пределах видимости одно от другого, и коллективно охраняются. Со второй половины лета птицы постепенно переходят на питание ягодами деревьев и кустарников. Они начинают локальные кочевки в стаях, а на зиму перемещаются в западном и южном направлении так, что зимний ареал наполовину перекрывает гнездовой. Основная масса птиц в течение зимы кочует по лесо-полевому ландшафту от Средней Европы до Северного Кавказа, в зависимости от погодных условий и урожая ягод.
Гнездовой ареал белобровика (T. i. iliacus) простирается от Средней Европы до Восточной Сибири. В гнездовое время предпочитает сырые ольховые леса, хотя полный спектр местообитаний намного шире. Кормится на земле, всегда под пологом леса, склевывая различных беспозвоночных с поверхности или разбрасывая листовой опад в поисках червей, реже добывает насекомых с ветвей деревьев и кустарников. Гнезда устраивает, как правило, низко над землей, в месте, защищенном от прямого взгляда, а иногда и на земле. Вблизи гнезда белобровики осторожны и проявляют повышенную тревожность. Птицы, завершившие размножение, включаются в летние кочевки вместе с молодыми. Область зимовок охватывает главным образом юг Европы, от Пиренейского полуострова до Крыма и Малой Азии. Зимой бело-
бровики держатся в стаях, нередко вместе с рябинниками, на открытых участках и в садах, питаясь разнообразными ягодами и семенами.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Наблюдения проводились в енисейской средней тайге, на экологической станции Института проблем экологии и эволюции РАН "Мирное" (62°20' с.ш., 89°00' в.д.) в Туруханском р-не Красноярского края.
Работы проводились в 1978—2007 гг. во всех местообитаниях. В анализе использованы данные по 387 гнездам сибирского дрозда, 533 гнездам рябинника, 395 белобровика и 206 темнозобого дрозда. Материал, собранный до 2002 г., предоставлен О.В. Бурским (Рогачёва и др., 1991). Более массовые данные получены при активном участии автора в 2002—2007 гг. на контрольной площади в 50 га в пойме Енисея, где все четыре рассмотренных вида гнездятся с высокой плотностью.
Поиск и регулярная проверка гнезд проводились на всей контрольной площади. Для наиболее полного и своевременного обнаружения гнездящихся пар на площадке проводили учет с картированием территорий и массовое мечение птиц цветными кольцами. Найденные гнезда обследовали обычно раз в двое суток; фиксировалось поведение родителей, индивидуальная метка, фаза репродуктивного цикла, количество яиц и (или) птенцов, их возраст.
Для каждого гнезда, по возможности, определяли даты начала и окончания собственно гнездовых фаз цикла: откладки яиц, насиживания и выкармливания (Ковшарь, 1981). Подготовительный и послегнездовой период не анализируются в данной работе из-за недостатка наблюдений. По тем гнездам, наблюдение за которыми велось с откладки яиц, рассчитана средняя продолжительность каждой фазы, что дало возможность определить сроки начала кладки в других гнездах.
Откладка яиц и насиживание перекрываются, т.е. насиживание начинается до завершения откладки, хотя вначале птицы насиживают неплотно, с перерывами, и дату начала инкубации установить трудно. В связи с этим мы приняли за продолжительность насиживания период между откладкой последнего яйца и вылуплением первого птенца. За продолжительность выкармливания принимали период от вылупления первого птенца до вылета не менее половины выводка.
Средняя успешность гнезд, в которых начата кладка, рассчитывалась по методу Мейфилда (МауйеЫ, 1975). В период наблюдения за гнездом включались сутки от момента его находки до последней проверки. Если вылет или разорение гнезда приходились на промежуток между двумя последними проверками, то окончанием наблю-
дений принималась середина интервала между ними. Сутки наблюдения за каждым гнездом получали порядковые номера путем вычитания даты завершения кладки из даты наблюдения. Все гнезда, которые наблюдались в данные сутки цикла, разделялись на две группы: выжившие и разоренные в эти сутки. Под "выживаемостью гнезд" здесь и далее имеется в виду вероятность выживания в них хотя бы одного потомка. Суточная вероятность выживания гнезда — это отношение числа не разоренных гнезд к общему числу наблюдавшихся в эти сутки. Наконец, перемножением суточных вероятностей получали оценку выживаемости за заданный период. Принимая за единицу измерения не гнездо, а одного потомка, аналогичным образом оценивали среднюю вероятность их выживания, которую после вычитания из единицы превращали в вероятность частичного разорения гнезда.
Вслед за Паевским (1985), под продуктивностью размножения мы понимаем общее число слетков, покинувших гнез
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.