ЭКОЛОГИЯ, 2009, № 2, с. 116-121
УДК 598.21.9: 504.74.54
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ У РЯБИННИКА (Turdus pilaris L.) В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ПРЕДПРИЯТИЙ ЯДЕРНО-ТОПЛИВНОГО ЦИКЛА
© 2009 г. Б. Д. Куранов*, С. В. Савельев**
*НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете 634050 Томск, просп. Ленина, 36 E-mail: Kuranov@seversk.tomsknet.ru **НИИ морфологии человека РАМН 117418 Москва, ул. Цурюпы, 3
E-mail: embrains@mtu-net.ru Поступила в редакцию 04.12.2007 г.
Изучено влияние выбросов Сибирского химического комбината (Томская область) на размножение и эмбриональное развитие рябинника. При сходных с фоновыми показателях численности, величины кладки и объема яиц в зоне влияния комбината достоверно больше частичная птенцовая смертность, в несколько раз выше частота эмбриональных патологий, в том числе аномалий развития.
Ключевые слова: радиационное загрязнение среды, птицы, репродуктивные показатели, эмбриональные нарушения.
Оптимальный выбор уровня организации биосистем для индикации техногенного воздействия является важным методическим условием при проведении соответствующих исследований. При сохранении прежнего видового разнообразия и популяционной структуры при таком воздействии могут наблюдаться нарушения на организ-менном уровне. Это в полной мере относится к последствиям радиационного и химического загрязнения окружающей среды.
У птиц во время эмбрионального развития перенос нехарактерных элементов к зародышу отсутствует, так как развитие эмбрионов происходит в автономизированной среде яйца, что позволяет намного точнее определить роль радиационного загрязнения окружающей среды по сравнению с амфибиями и млекопитающими.
В гнездовой сезон рябинник питается и выкармливает птенцов исключительно беспозвоночными, собирая их в подстилке и нижнем ярусе растительности. В районе исследования основу корма взрослых птиц составляют жуки, а в пище птенцов главную роль играют дождевые черви и гусеницы чешуекрылых (Москвитин, 1974). Известно, что в зооценозе смешанного леса 137С$ и 90Бг накапливаются в основном в дождевых червях, насекомых и моллюсках (Усачев, 1986). Дождевые черви способны также в небольших количествах накапливать такие трансурановые элементы, как 239Ри и 241Лш (Криволуцкий, 1994). Перечисленные особенности гнездовой экологии
вида позволяют рассматривать рябинника в качестве индикатора техногенного загрязнения указанных выше биогоризонтов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проведены в 1994-2006 гг. на двух площадках в санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК) и одной контрольной. Первая опытная площадка (3.1 га) располагалась в 0.5-1 км, вторая (3.7 га) -в 10-12 км от объектов комбината по направлению преобладающих ветров. На первой площадке проводили наблюдения за размножением рябинника и сбор эмбриологического материала, на второй работа заключалась только в отборе эмбрионов. Контрольный участок (4.2 га) находился в 23-25 км от комбината в направлении, противоположном господствующим ветрам. В районе наблюдений доминируют вторичные осиново-бере-зовые леса с участием хвойных пород.
Основная задача СХК, работающего более 50 лет, - производство оружейного плутония. В его выбросах имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземельные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты. Образцы почв отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Активность радиоцезия в почвенных образцах измеряли в аналитической лаборатории Северского комитета экологии на гамма-спектрометре УКС. Удельная активность 137С$ в
почве на первой опытной площадке составила 180.2 (133.1-249.0), на второй - 153.2 (151.0155.4), в контроле - 17.6 Бк/кг, а средние показатели плотности загрязнения почвы радиоцезием 7658.5, 6511.0 и 748.0 Бк/м2 соответственно.
На модельных площадках ежегодно проводили абсолютный учет гнезд, прослеживали их судьбу, фиксировали величину кладки, успешность инкубации и выкармливания. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Объем яиц вычисляли по формуле (Иоуг, 1979): V = 0.51 х ЬБ2, где Ь - длина яйца (мм), В - максимальный диаметр (мм). Всего обследовано 422 гнезда, из них 240 - на опытных площадках, измерено 438 яиц. Рассчитывали следующие показатели: доля успешных гнезд (число гнезд со слетками/число жилых гнезд, %); успешность насиживания (число вылупившихся птенцов/число отложенных яиц, %); успешность выкармливания (число вылетевших/число вылупившихся птенцов, %); успешность размножения (число вылетевших птенцов/число отложенных яиц, %); количество птенцов на попытку размножения (число вылетевших птенцов/число жилых гнезд); количество птенцов на успешную попытку размножения (число вылетевших птенцов/число гнезд со слетками). Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылупления, гибель части выводка - от числа вылупившихся птенцов в гнездах, уцелевших до вылета.
Отбор яиц для эмбрионального анализа производили с 4-х по 10-е сутки инкубации, считая с откладки последнего яйца. Кладку забирали полностью. Всего отобрано 296 зародышей из 58 кладок, из них с 20-й до 35-й стадии включительно - 151 эмбрион. Зародышей фиксировали в кислом 10 %-ном формалине. Для всех стадий использованы методы макроскопического и гистологического исследования. Дифференциальное окрашивание тканей применялось в основном для изучения эмбрионов на ранних стадиях развития, выборочно - для эмбрионов на более поздних стадиях и при обнаружении отклонений от нормального развития.
Исследуемые органы заливали в парафин через 1,4-диоксан. Срезы толщиной 10-15 мкм окрашивали с шагом от 50 до 100 мкм с помощью полихромного метода Маллори с докрашиванием ядер кислотным фуксином. При анализе ранних этапов развития использовали 46 основных критериев структурной организации эмбриона. После 35-й стадии эмбрионов обследовали по 113 параметрам. Под параметром (критерием) развития эмбриона понимается морфологическое или гистологическое строение органа или его тканей в норме и при любых отклонениях, выходящих за рамки нормальной изменчивости. До 35-й стадии
развития зародыша нельзя уверенно выявить все морфологические детали органов и систем органов. После 35-й стадии это становится возможным, что позволяет увеличить число анализируемых признаков. При определении стадий развития и описании морфологических признаков эмбрионов рябинника использовали материалы опубликованных работ (Шкарин, Шураков, 1974; Рагозина, 1975; Шураков, 1981).
Для определения радионуклидов, тяжелых металлов и редкоземельных элементов в скорлупе яиц и тканях эмбрионов использовали рентгеновский микроспектрометрический анализ. Образцы предварительно лиофилизировали и напыляли углеродом. В качестве детектора применяли микроспектрометр LINK, смонтированный на сканирующем электронном микроскопе Hitachi S-500. Площадь сканирования проб тканей составила 5 мк2, скорлупы - по 500 мк2 с ее внешней и внутренней стороны. Изучены образцы скорлупы из 10 гнезд в контроле и 9 гнезд в опыте, а также образцы тканей 8 контрольных и 8 опытных эмбрионов. У каждого эмбриона исследовали по одному образцу головного мозга, мускулатуры задних конечностей, печени и поверхности раскола голени. Анализировали 5-10 замеров с поверхности исследуемого объекта, всего - 19 проб скорлупы яиц и 64 пробы тканей зародышей рябинника.
Достоверность различий между средними значениями и выборочными долями оценивали с помощью критерия Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ репродуктивных показателей. В районе исследования рябинник гнездится колониально, а также одиночными парами. Первый тип гнездования типичен для птиц, населяющих опытную и контрольную территории. В участках сравнения отмечены небольшие колонии (до 10 гнезд), а также более крупные агрегации, состоящие из 2030 гнезд. Выбор субстрата для размещения гнезд весьма разнообразен и зависит от состава древесных пород в лесном массиве. Гнездовая плотность рябинника на первой опытной площадке составила 7.3 гнезда/га, на второй - 6.7, в контроле - 7.5. Расстояние между жилыми ближайшими гнездами в колониях на опытных и контрольной площадках в большинстве случаев (около 80%) находилось в пределах 10-30 м. Средние значения показателя в опыте составили 21.3 ± 1.6 м, в контроле - 19.3 ± 1.8 м (различия недостоверны), соответственно абсолютные минимальные расстояния между гнездами - 6 и 5 м.
Средние значения с ошибкой и достоверность различий репродуктивных показателей рябинника в участках сравнения приведены в табл. 1.
Таблица 1. Репродуктивные показатели рябинника (средние значения ± ошибка) в 1994-2006 гг.
Показатель Санитарно-защитная зона СХК Контроль
Число гнезд X ± тх Число гнезд X ± тх
Размер завершенной кладки 267 5.75 ± 0.04 188 5.76 ± 0.04
Объем яиц, мм3 182* 6801 ± 70 256* 6808 ± 81
Доля успешных гнезд, % 228 78.1 ± 2.7** 156 91.7 ± 2.2
Эмбриональная смертность, % 208 5.1 ± 0.6 145 4.4 ± 0.7
Успешность насиживания, % 228 86.9 ± 0.9 156 89.1 ± 1.0
Гибель части выводка, % 178 11.0 ± 1.0** 143 5.3 ± 0.8
Успешность выкармливания, % 208 77.9 ± 1.2** 145 92.6 ± 0.9
Успешность размножения, % 228 67.7 ± 1.3** 156 82.6 ± 1.3
Успешность размножения в уцелевших гнездах, % 178 84.6 ± 1.1** 143 90.4 ± 1.0
Птенцов на успешную попытку размножения 178 4.88 ± 0.09** 143 5.15 ± 0.09
Птенцов на попытку размножения 228 3.81 ± 0.15** 156 4.72 ± 0.14
* Количество промеренных яиц. ** Достоверные отличия от контрольного показателя (р < 0.05).
Размер кладки и ее вариабельность у рябинника в СЗЗ СХК и контроле достоверно не отличаются - 3-7 и 4-7 яиц соответственно. В обеих зонах модальной является кладка из 6 яиц, а распределение частот кладок разной величины в участках сравнения почти полностью совпадает. Объем яиц и коэффициент вариации этого показателя также достоверно не отличаются.
Доля успешных гнезд у рябинника в СЗЗ СХК достоверно меньше. В опыте гнезда чаще гибнут из-за хищничества, здесь также больше доля брошенных кладок и выводков. Значение первого п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.