УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 190-202
УДК 591.553.595.796
РЕСТРУКТУРИЗАЦИЯ И СОХРАНЕНИЕ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ КОМПЛЕКСА МУРАВЕЙНИКОВ FORMICA AQUILONIA В КРИТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
© 2007 г. А. А. Захаров, Д. А. Калинин
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва
На примере модельного комплекса муравейников Formica aquilonia Yarrow A1 "Квили" (мирмеколо-гический заказник "Верхняя Клязьма", Московская область, Россия) прослежена динамика крупного поселения муравьев и его структурных характеристик в течение 40 лет (1966-2005). Рассмотрен феномен возрождения данного комплекса после 20-летнего периода экзогенной депопуляции и депрессии. Выделены четыре периода в жизни данного поселения: I - активного роста и расселения, II - депопуляции, III - общей дегрессии, IV - стабилизации и возобновления роста. Показано важное значение структурных перестроений и реализуемой муравьями в критических условиях стратегии концентрации населения для сохранения жизнеспособности и возрождения данного поселения.
ВВЕДЕНИЕ
В благоприятных условиях обитания рыжие лесные муравьи (группа Formica rufa, Formicidae) образуют крупные поселения, включающие десятки и сотни гнезд - комплексы муравейников.
Комплекс муравейников - это группа муравейников одного вида, кормовые участки которых, соприкасаясь, образуют территориальный континуум [11]. В один комплекс входят все конспеци-фичные муравейники, которые имеют реальную возможность вступить в территориальные и обменные отношения хотя бы с одним из гнезд такого территориального континуума. Для функционирования группировки муравейников как единого комплекса важен физический контакт муравейников путем обменов или территориального взаимодействия.
Размеры комплекса могут быть различными. Они зависят от общего числа имеющихся в данном лесном массиве муравейников, дистанций между ними и наличия непреодолимых для муравьев преград (рек, постоянных ручьев, очень широких дорожных разрывов, полей, непригодных для использования данным видом муравьев биотопов). В крупных, включающих многие десятки и сотни муравейников, комплексах обычно формируются субкомплексы с различными тенденциями развития. Население отдельного изолированного комплекса или группы компактно расположенных комплексов муравейников одного вида можно рассматривать как локальную популяцию вида.
Комплексы отличаются по численности, размерам, возрасту и состоянию гнезд, гнездовой плотности, уровню организации входящих в комплекс муравейников. Имеются комплексы, состо-
ящие только из еще одиночных молодых муравейников, из колоний, только из старых, пришедших в упадок гнезд. Весь комплекс или большая его часть может входить в федерацию (федерированный комплекс).
Комплекс муравейников - саморазвивающаяся, существующая десятилетия система так или иначе взаимодействующих в реальном времени муравейников одного вида. Он имеет свою историю. В жизни комплекса, так же как и в жизни отдельного муравейника, имеются этапы (категории состояния) роста, стабилизации, депопуляции и деградации и распада [7, 12]. Формирование комплекса начинается в оптимальных для муравьев биотопах, где развиваются наиболее крупные муравейники. Почкуясь, они формируют отводки (дочерние муравейники), образуя временные над-семейные структуры - колонии, в которых материнские и дочерние гнезда связаны обменами. Крупные комплексы формируются последовательным почкованием муравейников нескольких поколений. При этом муравьи сначала осваивают оптимальные места обитания, затем, по мере разрастания комплекса, заселяют и менее благоприятные территории. Рост семей при этом замедляется, а процесс образования новых отводков постепенно сокращается [10, 18].
Продолжительность отдельных этапов в жизни комплекса может сильно различаться и зависит от ряда причин. К числу наиболее типичных внешних факторов, воздействующих на процесс развития муравьиных поселений, относятся лесо-растительные условия, возможности расселения, а также негативные внешние воздействия. Так, при ухудшении лесопатологической ситуации, сокращаются число мест, пригодных для гнездования и площади фуражировки муравьев [2, 3, 18,
23]. Это обусловливает постепенную депопуляцию муравейников, угасание связей между гнездами. Снижается жизнеспособность муравейников и их группировок, прекращается образование новых отводков, начинаются распад надсемейных структур и фрагментация комплекса [17]. Со временем депопуляция приводит к деградации и гибели поселения. Общую депрессию поселений муравьев стимулируют и ускоряют промышленные загрязнения [5], сильные рекреационные нагрузки [15, 27], ветровалы [32], поломки муравейников кабанами, медведями [19, 22, 24], изъятие браконьерами муравьиных куколок [34].
Длительные стационарные наблюдения за комплексами рыжих лесных муравьев ведутся лишь в отдельных случаях [12, 30, 31], однако только такие исследования позволяют оценить структурные изменения, происходящие в поселении на разных этапах его жизни. Многолетние наблюдения за модельными комплексами муравейников группы Formica rufa в мирмекологическом заказнике "Верхняя Клязьма" показывают, что процесс деградации крупного комплекса идет неравномерно в разных его частях. Одни субкомплексы за период наблюдения деградировали и погибли, другие оказались в состоянии глубокой депрессии, но продолжают борьбу за выживание. Прямыми следствиями мощных внешних воздействий стали фрагментация муравейников и утрата ими потенциала роста, смена мест поселения, измельчание и гибель гнезд [13, 17, 25]. Реакция муравьев заключалась в увеличении миграционной активности, перестроении сохранившихся структур, концентрации в наиболее благоприятных и защищенных местах [12, 26].
Периоды развития, последующей стабилизации, депопуляции и деградации комплексов муравейников группы Formica rufa хотя бы частично описаны в предшествующих работах [9, 16, 17], тогда как процессы стабилизации поселения после глубокой депрессии и выхода его из критического состояния пока еще не был освещен в мир-мекологической литературе. Саму возможность автохтонного обновления поселения муравьев следовало предполагать, но фактически впервые на примере некоторых модельных комплексов Formica aquilonia (мирмекологический заказник "Верхняя Клязьма") мы получили возможность прямого наблюдения начального этапа такого возрождения в реальном пространственно-временном масштабе.
Поскольку модельный комплекс муравейников находится еще только на начальном этапе своего возрождения, детальное описание всего событийного ряда его существования за период наблюдения не входит в задачи данной статьи (этому будет посвящена отдельная публикация). Здесь же мы акцентируем внимание на двух суще-
ственных аспектах выживания муравьев в условиях фактически постоянного прессинга внешних воздействий, включающих биотопические, зоо-генные и антропогенные факторы. Во-первых, необходимо выделить общие черты ответной реакции системы муравейников на тотальные по масштабам и разрушительные по силе воздействия. Во-вторых, хотя бы предварительно охарактеризовать состояние, достигнув которого, муравьи могут не только стабилизировать свое поселение, но и приступить к реколонизации ранее утраченных территорий и расселению в новые для них участки леса. Исходя из этих задач, целью настоящей работы является описание некоторых закономерностей в динамике размерных и структурных характеристик комплекса, предшествующих началу его восстановления после периода длительной и глубокой депрессии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена на модельном комплексе муравейников Formica aquilonia Yarrow А1 "Кви-ли", расположенном в квартале 18 Верхне-Клязь-минского лесничества Солнечногорского опытного лесхоза Московской области, на территории мирмекологического заказника "Верхняя Клязьма". Комплекс расположен в спелом ельнике с примесью лиственных пород, полнотой 0.6-0.8 и значительным числом полян и занимает площадь 34.7 га. Основные типы леса: Е. кисличный, Е. черничный, Е. разнотравный, Е. осоковый, Е. долгомошный. Территория, занимаемая комплексом в период наблюдения, включала плакор с верховыми болотами, склон южной экспозиции и приручьевую часть катены.
Комплекс находится в режиме регулярного контроля с 1966 г. В данной публикации использованы данные 40-летнего периода ежегодных наблюдений - с 1966 по 2005 г. включительно.
Описание и измерения муравейников в течение всего периода проводили по единой принятой в отечественной мирмекологии методике [1, 8]. Следующие параметры гнезд измеряли по пятисантиметровой шкале: общая высота гнезда (H, см), высота гнездового купола (h, см), диаметр гнездового вала (D, см), диаметр наземного купола гнезда (d, см). По d определяли площадь основания купола гнезда (S, м2). Тип гнезда описан по происхождению преобладающего строительного материала купола (еловый, сосновый, березовый) и форме купола (коническая, сферическая, уплощенная и т.д.). Число колонн в муравейнике (nc) определяли по числу исходящих из гнезда дорог первого порядка.
Были выделены следующие функциональные категории гнезд [1, 12, 13]:
а - вспомогательные, сезонные или временные -кормовые гнезда, промежуточные обменные почки, буферные гнезда и др.;
б - постоянные гнезда - дочерние муравейники (отводки), одиночные, фрагментанты, центральные гнезда поликалических систем, материнские муравейники и вторичные доминанты в надсемейных структурах.
Категории состояния муравейников. По своему состоянию постоянные муравейники разделены на три категории: активные - растущие и остановившиеся в росте (стабилизировавшиеся), ослабленные, деградировавшие. Категории состояния муравейников определяли по следующим признакам [12]:
Активные растущие - муравейники, имеющие стабильный рост в течение трех предшествующих учету лет. Купол гнезда конической формы, сложен из свежего строительного материала. Зарастание гнезда травой слабое (не более трети высоты). Имеется развитая система фуражиро-вочных дорог с ответвлениями 2-го и 3-го порядков. Активные стабилизировавшиеся муравейники имеют такие же внешние характеристики гнез
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.