ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, № 3, с. 172-181
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*: 577.486, 634.948: 631.4, 551.510.4
РЕТРОСПЕКТИВНАЯ ОЦЕНКА ДИНАМИКИ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ АЗОТОМ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ БЛИЖНЕГО ПОДМОСКОВЬЯ ПО ДАННЫМ ФИТОИНДИКАЦИИ*
© 2015 г. И. В. Припутина, Е. В. Зубкова, А. С. Комаров
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Пущино, Московская обл., ул. Институтская 2 E-mail: irina.priputina@gmail.com Поступила в редакцию 20.01.2015 г.
Опубликованные ранее данные многолетнего геоботанического мониторинга на постоянных пробных площадях были использованы для анализа изменений трофических условий и оценки обеспеченности азотным питанием сосняков Серебряноборского лесничества Московской области. Оценки мест обитания по экологическим шкалам богатства почв азотом Д.Н. Цыганова и Г. Элленберга и анализ динамики видов стенобионтов позволили выявить особенности в изменении видового состава и условиях обеспеченности лесов азотным питанием за период с 1957-1961 по 2003 гг. Эти изменения могут быть определены как тренд эвтрофирования. Полученные результаты свидетельствуют о повышении условий обеспеченности лесов азотным питанием в исследуемый период для всех рассмотренных участков, но отражают разную интенсивность тренда эвтрофирования в разные сроки мониторинга. Более интенсивный рост богатства почв азотом на всех пробных площадях был характерен с 1957-1961 по 1989-1990 гг. В последующие годы уровень обеспеченности фитоценозов азотным питанием практически не изменился. Улучшение трофических условий сопровождалось повышением общего видового богатства и увеличением числа видов стенобионтов, требовательных к азотному питанию. Результаты анализа динамики стенобионтов подтверждают деление рассматриваемого периода на два этапа. С 1957-1961 по 1989-1990 гг. в рассматриваемых сосняках происходили схожие, но различающиеся по интенсивности изменения видового состава растительных сообществ. С 1989-1990 по 2003 гг. (на фоне общего замедления тренда эвтрофирования) схожесть динамики видов в сообществах нарушилась. С учетом положения исследуемой территории в пределах столичной агломерации рассмотрено влияние загрязнения воздушной среды NOx на обеспеченность лесов азотным питанием. Динамика интенсивности азотных выпадений хорошо согласуется с выявленными изменениями видового состава фитоценозов и богатства почв азотом. Это дает основание предположить, что тренд эвтрофирования лесов в 1960-1980-е гг. усиливался влиянием повышенных уровней поступления азота с атмосферными выпадениями.
Лесные фитоценозы, экологические шкалы, трофические условия, стенобионты, эвтрофирование лесов, загрязнение воздушной среды соединения азота.
Обеспеченность доступным азотом относится к важнейшим экологическим факторам функционирования природных экосистем наряду с их обеспеченностью теплом и влагой (Работнов, 1980; ЕПепЬе^ et а1., 1991). Во многих лесах бо-реальной и умеренной зон продуктивность фито-ценозов и интенсивность биогенного круговорота элементов сдерживаются относительно небольшим пулом доступных растительности соеди-
* Работа выполнена при поддержке РФФИ и Министерства инвестиций и инноваций Московской области (проект № 14-45-03610 р_центр_а) и европейской программы FP7-ENV-2011 (проект №282910, ECLAIRE).
нений азота (Шумаков, 1975; Федорец, Бахмет, 2003). При этом суммарные запасы азота в лесах имеют максимальные показатели по сравнению с другими наземными экосистемами за счет его долговременного закрепления в фитомассе древо-стоев, лесной подстилке и органическом веществе почв (Базилевич, 1993). Такая ситуация является результатом сложившегося в лесах природного биогеохимического цикла азота, направленного на удержание важнейшего биофильного элемента (Глазовская, 1988).
В ходе сукцессионной динамики лесной растительности возможно увеличение богатства почв за счет развития аккумулятивных горизонтов с
повышенным содержанием органического вещества и изменения его качественного состава. О.Г. Чертов и С.М. Разумовский определили "эту направленность почвообразования ... как биологическую евтрофикацию почв, приводящую к повышению биологической продуктивности биоценозов" (1980, с. 395). С позиций биологического круговорота элементов, сукцессионные изменения - это сложный многокомпонентный процесс взаимодействия растений с почвенной биотой и минеральной частью почвы, который при отсутствии значительных нарушений (пожары, рубки) приводит к увеличению почвенного богатства и, как следствие, к внедрению в сообщества растений, более требовательных к почвенному богатству (Комаров, 2009). Помимо эндогенных процессов, на сукцессионные изменения влияют внешние факторы, например, техногенное загрязнение.
В зарубежной литературе большое внимание уделяется проблемам, связанным с евтрофикаци-ей лесов (или эвтрофированием; далее мы будем использовать этот синоним) в результате повышенного поступления минеральных соединений азота из атмосферы (Bobbink et al., 2010; Sutton et al., 2011; и др.). Высокие уровни выпадений азота, характерные для многих стран Европы вследствие загрязнения воздушной среды техногенными оксидами азота и аммиаком, привели к росту продуктивности европейских лесов (Spiecker et al., 1996; Dentener et al., 2006). Но в ряде регионов это сопровождается ускоренной минерализацией органического вещества лесных подстилок и почв, вымыванием нитратов (Borken, Matzner, 2004). С повышенным поступлением легкодоступного растениям азота из атмосферы связывают ухудшение состояния древостоев (суховершинность, снижение устойчивости к вредителям), а также изменения биоразнообразия лесов (Jenssen, 2009; Bobbink, Hettelingh, 2011).
Влияние доступности азота на видовой состав фитоценозов объясняется разной требовательностью видов к азотному питанию. На этом положении основаны методы фитоиндикации трофических условий роста лесов. В отечественной фитоценологии и за рубежом разработаны специальные классификации и экологические шкалы, которые позволяют выполнять анализ условий обеспеченности растительности азотным питанием на основе данных о видовом составе фи-тоценозов (Раменский и др., 1956; Landolt, 1977; Цыганов, 1983; Ellenberg et al., 1991; и др.). Эти методы могут быть использованы и для индикации процессов эвтрофирования в лесных экосистемах, которые проявляются через смену менее
требовательных к азотному питанию видов на более требовательные.
Насколько процессы эвтрофирования, характерные для лесов Западной и Северной Европы, могут быть актуальны для лесов европейской части России? Анализ публикаций (Маслов, 1998, 2002, 2009; Рысин и др., 2003, 2010; Полякова и др., 2011, 2012) показывает, что по данным многолетних геоботанических наблюдений за динамикой напочвенного покрова в лесных биогеоценозах Подмосковья отмечается изменение их видового состава в сторону увеличения доли видов, более требовательных к богатству почв. Выявленные изменения, определенные авторами как тренд эвтрофирования, характеризуют период с 1950-х по 2000-е годы. В качестве возможных причин изменения состава лесных сообществ авторы проведенных исследований указывают «..процессы естественной смены производных древесных пород коренными, "распад" древостоя с интенсивным формированием окон, атмосферное загрязнение азотом, потепление климата и др.» (цит. по.: Маслов, 1998, с. 34).
Цель данной работы - оценить возможное влияние одного из этих факторов, а именно, поступления азота с атмосферными выпадениями на изменение условий обеспеченности лесов азотным питанием, что важно для прогноза экологической ситуации. Следует ли в дальнейшем ожидать усиления или ослабления выявленного тренда эвтрофирования подмосковных лесов? Ответ на этот вопрос требует детального анализа произошедших изменений растительных сообществ внутри рассматриваемого временного отрезка (1950-2000-е гг.) с позиций индикации и оценки изменений трофических условий разных типов биогеоценозов. Результаты, представленные в данной статье - пример подобных оценок. Нами были проанализированы опубликованные в работе (Рысин и др., 2003) данные о примерно 45-летней динамике видов травяно-кустарнич-кового яруса сосняков Серебряноборского опытного лесничества Института лесоведения РАН (Московская обл.).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Характеристика объектов исследования.
В трех типах сосняков в 1957-1961 гг. сотрудниками Института лесоведения РАН (ранее - Институт леса АН СССР, Лаборатория лесоведения АН СССР) были заложены постоянные площади (ПП) и проведены описания видового состава растительности, которые в последующем были повторно выполнены в 1980-х, 1990-х и 2000-х гг.
Таблица 1. Основные характеристики пробных площадей (по: Рысин, 1964; Рысин и др., 2003, 2010)
Условное обозначение пробной площади РТ PQ РБ
Название фитоценоза РтеШт tilietoso-corylosum РтеШт quercetoso-corylosum РтеШт БогЪоБо-согу^Бит
Характеристика древостоя в начальный срок наблюдений
Средний возраст, лет 110-120 100- 110 90-100
Средняя высота, м 29.8 28.9 24. 8
Площадь сечения, 2 1 29.1 26.6 -
м га Запас, м3 га-1 338.2 342.0 -
Травяно-кустарничковый ярус
Год наблюде- Число Год наблюде- Число видов Год наблюде- Число
Видовое богатство в разные сроки наблюдений ний видов ний ний видов
1957 1990 34 35 1960 1980 24 35 1961 1989 27 32
1995 32 1990 37 1994 27
2003 32 2003 31 2003 33
(Рысин и др., 2003, 2010). Условия функционирования данных фитоценозов были приближены к лесам естественного развития. На начало наблюдений рассматриваемые типы леса были определены как: сосняк с липой лещиновый кисличный (РтеЫт НИе^зо-согу1озит), условное обозначение - РТ; сосняк с дубом лещиновый чернично-раз-нотравный (РтеЫт диегсе^зо-согуЬзит) - PQ; сосняк рябиновый чернично-разнотравный (РтеЫт эогЪоэо-согуЪэит) - PS. Поскольку геоботанические описания на площадках выполнялись не всегда синхронно, то весь примерно 45-летний период наблюдений можно условно разбить на два временных отрезка: первый (с 1957-1961 по 1989-1990 гг.) - более протяженный и составляет около 30 лет; второй (с 1989-1990 по 2003 гг.) - приме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.