УДК 597.553.2.591.134.3
РЕТРОСПЕКТИВНАЯ ОЦЕНКА РОСТА ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA ПО ЧЕШУЕ: МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ © 2015 г. А. М. Каев
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — СахНИРО, Южно-Сахалинск E-mail: kaev@outlook.com Поступила в редакцию 06.08.2014 г.
Приведены результаты изучения структуры чешуи 17 поколений горбуши Oncorhynchus gorbuscha юго-восточного побережья Сахалина (возврат в 1994—2001, 2005—2013 гг.). Установлено отсутствие статистически значимой корреляции числа склеритов на чешуе как с продолжительностью обитания рыб отдельных поколений в морских водах, так и с длиной тела. Значения межсклеритных расстояний на чешуе положительно коррелируют с длиной рыб, что позволяет применять этот показатель для характеристики роста горбуши. При расчёте темпа роста рыб в формулу введена длина мальков на момент формирования центральной чешуйной пластинки. Установлено, что межгодовая изменчивость склеритограмм 1-й годовой зоны роста чешуи по своей величине сопоставима с региональной. Особенности роста горбуши в большей мере определяются, видимо, температурным режимом, а не уровнем развития её кормовой базы. Выживаемость поколений горбуши в течение морского периода жизни положительно коррелирует с темпом роста сеголеток, что можно использовать в прогностических целях.
Ключевые слова: горбуша Oncorhynchus gorbuscha, структура чешуи, рост, условия среды, Юго-Восточный Сахалин, Охотское море.
DOI: 10.7868/S0042875215050094
Метод определения возраста и темпа роста рыб по чешуе используется уже около 100 лет (Ли, 1926; Монастырский, 1926). Совершенствование техники измерения чешуи позволило расширить границы применения этого метода. Наряду с уже традиционным определением возраста и годовых приростов рыб построение склеритограмм открыло возможности для дифференциации рыб разных популяций по особенностям роста, отражающим условия их обитания, а также для выявления межгодовых отличий роста рыб в течение сезона (Дгебуадзе, Чернова, 2009). Тем не менее в последние годы число публикаций по изучению особенностей роста рыб сократилось (Решетников и др., 2013). Это относится и к лососям рода ОпсогНупсНт'. статей, в которых рост рассматривается как один из атрибутов динамики стада рыб (Никольский, 1974), немного. Но и среди этих исследований темп роста изучается за небольшим исключением на основе его годовых приростов. Одним из таких исключений является раздельный анализ роста кеты О. кв1а для районов зимовки и летнего нагула (Заволокин и др., 2012). Исследования роста в течение сезона чаще выполняются для горбуши О. gorbuscha как вида с наиболее упрощённой среди тихоокеанских лососей воз-
растной структурой. К примеру, у горбуши, выловленной в Тихом океане южнее Алеутских о-вов, изучали рост раздельно в прибрежных и открытых водах на первом году жизни, в зимний и в последующий весенне-летний период. Полученные результаты, в частности, свидетельствуют о более длительном нагуле в прибрежных водах в первый год жизни рыб высокоурожайных поколений (Myers, 1994; Walker, Myers, 1998). По такой же схеме измеряли чешую при изучении роста приморской горбуши, по результатам которого установлено увеличение размеров первой годовой зоны на чешуе рыб в 1971—1990 гг. преимущественно за счёт её роста в зимний период (Темных, 1999).
Представляемое исследование осуществлено из соображений, что изучение многолетней коллекции образцов чешуи может предоставить дополнительную информацию для понимания процессов в динамике стада горбуши.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Образцы чешуи горбуши собраны в 1994—2001 и 2005—2013 гг. у рыб, пойманных закидными неводами в нижнем течении рек и ставными нево-
с.ш.
Рис. 1. Районы сбора проб (О) горбуши Опеогкупекш gorbuscha из уловов ставными неводами в морском прибрежье и закидными неводами в реках о-ва Сахалин: 1 — реки Фирсовка, Дудинка и Береговая, 2 — реки Бахура, Вознесенка, Жуковка и Очепуха, 3 — район сбора из ставных неводов; А, Б — районы осреднения температуры поверхностного слоя воды.
дами в прилегающем морском прибрежье на юго-восточном побережье Сахалина (рис. 1, табл. 1). Подробности сбора, обработки и анализа чешуи приведены в предыдущем сообщении (Каев, 2015), поэтому здесь кратко отметим лишь некоторые особенности.
Изучен 2451 препарат чешуи, измерения проведены с помощью системы анализа биологических препаратов (ОРИЗ) фирмы "Биосоникс". Подсчёт числа склеритов и их измерения выполнены от центра чешуи по визуально выбранному наибольшему радиусу. Все измерения проведены одним оператором, что важно с точки зрения сопоставимости результатов (Мина и др., 2005). Межсклеритные расстояния выражены в процентах к их суммарному значению в первой годовой зоне (ПГЗ), за её внешнюю границу принят средний из пяти смежных склеритов в зоне годового кольца с минимальной суммой межсклеритных расстояний. Учитывая наличие в разной степени выраженности резорбции центра чешуи, за радиус ПГЗ принимали расстояние не от центра чешуи, а от края центральной чешуйной пластинки
(ЦЧП), размер которой не использован при анализе склеритограмм. При построении склерито-грамм ПГЗ для собранных в течение одного года рыб индивидуальные склеритограммы нормированы по числу склеритов, равному их среднему значению в ПГЗ у рыб данной выборки. При этом использовали только "типичные" образцы че-шуй, на которых число склеритов в ПГЗ укладывалось в интервал, ограниченный величиной основного квадратичного отклонения в обе стороны от их среднего значения в выборке данного года.
Проведение ретроспективной оценки абсолютных приростов рыб начинали с применения прямой пропорции между измеренными расстояниями на чешуе и соответствующими значениями длины тела (Lea, 1910, цит. по: Дгебуадзе, Чернова, 2009). Затем в эту пропорцию ввели вполне очевидную поправку, учитывающую длину тела при закладке чешуи (Ли, 1926). Эта поправка применяется даже при отсутствии фактических наблюдений за размерами молоди и чешуи в момент её формирования у изучаемых поколений. Так,
Таблица 1. Место, дата сбора и число изученных образцов чешуи N горбуши Oncorhynchus gorbuscha юго-восточного побережья Сахалина в 1994—2001 и 2005— 2013 гг.
Место взятия выборки Дата N
Р. Фирсовка 09.08.1994 80
Там же 15.08.1994 40
» 28.07.1995 58
» 14.08.1995 80
» 12.08.1996 50
» 13.08.1997 46
» 24.08.1998 86
» 04.08.1999 42
» 27.07.2005 48
» 03.08.2006 74
» 17.08.2006 68
» 21.08.2007 49
» 08.08.2008 72
» 28.08.2008 49
» 04.09.2009 26
» 25.07.2011 79
» 12.08.2011 89
Р. Бахура 18.07.1997 31
Р. Жуковка 05.08.1997 58
Там же 18.08.1998 80
» 31.07.2007 68
Р. Вознесенка 20.08.1997 93
Р. Дудинка 25.07.1998 85
Там же 11.08.1998 71
» 25.08.1999 51
» 17.08.2009 55
» 19.08..013 50
Р. Очепуха 21.08.2000 74
Р. Береговая 07.08.2001 81
Там же 13.08.2001 38
Морское прибрежье 26.07.2005 89
Там же 09.08.2010 84
» 18.08.2010 60
» 09.08..011 46
» 30.07.2012 58
» 09.08.2012 91
» 08.08.2013 70
» 22.08.2013 82
при изучении западнокамчатской кеты проведён расчёт этих данных по уравнению регрессии между установленными ранее изменениями длины мальков и размера чешуйных пластинок при разном числе склеритов (Хрусталева, Леман, 2007). Последнее усовершенствование этой формулы связано с введением ещё одного уточнения — размера чешуйной пластинки в начале её формирования (Могка й а1., 2005). Эти поправки уточняют расчёты, но не устраняют полностью так называемый "феномен Розы Ли". Несовпадение расчётных и фактически наблюдённых длин обусловлено разного рода процессами, например, селективной смертностью рыб с неодинаковой скоростью роста, различной численностью поколений и условий их питания и даже разной скоростью роста чешуи и тела по отношению друг к другу в тёплые и холодные сезоны года (Дгебуад-зе, Чернова, 2009). К этому можно добавить и обнаруженное при изучении молоди кеты "сжатие" проецируемой на плоскость поверхности центральной чешуйной пластинки по мере появления очередных склеритов (Каев, 2003). Несмотря на очевидность предложенных уточнений, в наших расчётах они не используются в традиционном виде по следующей причине. В предыдущем сообщении (Каев, 2015) показано, что существует вероятность появления ошибок при проведении расчётов с полным радиусом чешуи, включающим в себя ЦЧП, величина которой изменяется в связи с деформацией центра чешуи, присущей в той или иной степени всем рыбам на завершающих этапах нерестовой миграции лососей. Поэтому в расчёты введены значения измерений, начиная от края ЦЧП (рис. 2), а в качестве поправки к формуле прямой пропорциональности использована длина мальков при сформированной ЦЧП.
= (ВЦ — ВД х Бп/Б +
где ¥Ьп и Бп — длина по Смитту при п склеритах на чешуе и расстояние от 1-го до п-ного склерита, ВЦ и Б — длина рыбы при поимке и расстояние от 1-го склерита до края чешуйной пластинки, — длина малька при сформированном 1-м склерите (ЦЧП).
После ската из рек молодь горбуши переходит на активное внешнее питание, в результате чего начинается её интенсивный рост, сопровождающийся резким увеличением разнообразия мальков по длине тела (Каев, Ромасенко, 2002). Как следствие, средняя длина молоди при сформированной ЦЧП в разные годы в прибрежье о-ва Итуруп варьировала в пределах 6.47—6.91 см (Чу-пахин, Каев, 1980; Шершнев и др., 1982; Каев, 1994; Каев, Чупахин, 2002). Вероятно, что ЦЧП у горбуши в прибрежье Юго-Восточного Сахалина формируется при сходных размерах тела, если судить по тому факту, что у пойманных в 1998 г.
мальков FL < 5.6 см ЦЧП не обнаружена (Иван-ков и др., 1999). С учётом разной длины тела, достигаемой молодью при формировании ЦЧП, и хорошо выраженной связи между длиной тела мальков и величиной межслеритных расстояний на её чешуе (Каев, 1994, 2003) в формулу вводится не средняя длина тела мальков при формировании ЦЧП, а её значение, пропорциональное длине тела взрослых рыб. Сопоставление отмеченных выше размеров мальков с последующей длиной рыб в возврате этих же поколений показало, что в среднем FL1 = 0.133FL.
Для определения индекса выживаемости поколений горбуши в те
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.