УДК 597.553.2.591.134.3
РЕТРОСПЕКТИВНАЯ ОЦЕНКА РОСТА ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA ПО ЧЕШУЕ: РЕГИОНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
© 2015 г. А. М. Каев
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — СахНИРО, Южно-Сахалинск E-mail: a.kaev@sakhniro.ru Поступила в редакцию 27.03.2014 г.
Приведены результаты изучения структуры чешуи горбуши Oncorhynchus gorbuscha из шести районов воспроизводства на Сахалине и южных Курильских о-вах в 1997 и 2011 гг. Установлено отсутствие статистически значимой корреляции длины тела рыб с числом склеритов на их чешуе и наличие связи между приростом длины тела и шириной межсклеритных расстояний, что позволяет использовать структуру чешуи для изучения особенностей роста горбуши. При сопоставлении склеритограмм первого года роста выявлены статистически достоверные различия по относительной ширине межсклеритных расстояний у горбуши из разных районов воспроизводства, причём уровень различий во всех случаях выше для групп склеритов, характеризующих рост рыб в прибрежных районах моря. Судя по изменениям конфигурации фрагмента склеритограмм, характеризующего рост ювенильных особей в открытых водах Охотского моря, можно полагать, что обособленность районов нагула горбуши разных стад после откочёвки из прибрежных районов моря в определённой степени сохраняется.
Ключевые слова: горбуша Oncorhynchus gorbuscha, Сахалин, Итуруп, Кунашир, чешуя, склериты, межсклеритные расстояния.
DOI: 10.7868/S0042875215030078
Слоистые структуры, в которых фиксируются события жизни организма, принято называть регистрирующими структурами (Мина, Клевезаль, 1970). В частности, к таким структурам относится чешуя, которую в начале XX в. стали использовать для определения возраста рыб и темпа их роста (Ли, 1926; Монастырский, 1926). С тех пор эти методы получили своё дальнейшее развитие (Чу-гунова, 1959; Брюзгин, 1969; Ваганов, 1978; Дгебуадзе, Чернова, 2009). Широкое применение они нашли и при изучении тихоокеанских лососей рода ОпсогНупсНиз, причём не только для определения их возраста и темпа роста, но и для идентификации происхождения. Возможность последней связана с тем, что лососи нерестятся в реках почти всего побережья северной части Тихого океана, вследствие чего даже у кеты О. кв1а и горбуши О. gorbuscha, покидающих реки мальками, разнообразие факторов внешней среды в реках и прибрежной зоне моря приводит к формированию специфических особенностей структуры чешуи до того, как они уходят в открытые морские воды, смешиваясь там с представителями других стад. У молоди кеты чешуя начинает формироваться зачастую уже в пресных водах, до выхода в море. Как результат, для этого вида установлены различия по структуре чешуи не только между рыбами из разных районов размножения
(Тапака й а1., 1969; Куликова, 1970; Николаева, Семенец, 1983; ЬЫёа й а1., 1989; Каев, 1998; Бугаев, 2005), но и между рыбами разных экологических форм из одного района — озёрной и речной кеты (Каев, Ромасенко, 2010). У горбуши чешуя формируется позже. Так, если у мальков кеты центральная чешуйная пластинка и несколько последующих склеритов образуются в июне в период их нагула на прибрежном морском мелководье и в бухтах о-ва Итуруп, то у горбуши этот процесс начинается только в июле после рассредоточения молоди по акватории заливов (Каев, 1994). Тем самым у горбуши существенно сокращается период фиксации на чешуе особенностей роста в районах воспроизводства. Тем не менее и для этого вида удавалось выделить различия в структуре чешуи как между рыбами разных генеративных линий — чётных и нечётных лет (БШоп, 1972), так и между региональными группировками разных стад (Темных, 1998). Такие исследования выполняются эпизодически для решения конкретных вопросов. Побудительной причиной данного исследования послужило 4-кратное снижение уловов горбуши на Итурупе по отношению к родительскому поколению и неожиданное их увеличение в северной части восточного побережья Сахалина, вследствие чего появилась версия о перераспределении горбуши между этими района-
Рис. 1. Образцы чешуи горбуши Опевгкупекш gorbuscha с разной степенью резорбции центральной части: а, б — растягивание со стороны кожного кармана, в — то же или исчезновение первого склерита (пояснения см. в тексте).
ми в 2011 г. (Шунтов, Темных, 2011). Если версия о масштабном перераспределении горбуши между крупными регионами справедлива, то это должно отразиться на характеристиках роста рыб, например, привести к нивелированию его различий в разных районах, если таковые имеются, и к появлению бимодальности в распределении признаков.
Цель исследования — изучить по структуре чешуи рост горбуши из разных районов воспроизводства восточного побережья Сахалина и южных Курильских о-вов, выявить его региональные особенности и их соответствие условиям среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Образцы чешуи горбуши собраны в 2011 г. у рыб, пойманных закидными неводами в нижнем течении рек и ставными неводами в прилегающем морском прибрежье. В соответствии с методическими рекомендациями (М^еПап, 1987) чешую отбирали из 2-4-го ряда выше боковой линии между спинным и анальным плавниками. Число изученных чешуй зависело не только от объёма собранных проб, но и от качества чешуй-ных пластинок. У рыб отмечается различная степень резорбции чешуи, что сначала проявляется как бы в растягивании её центральной части со стороны кожного кармана (рис. 1а, 1б). У части образцов уже сложно понять, является ли "размытость" центральной части следствием такого растягивания или же это результат исчезновения первого склерита, что исключает их использование для анализа (рис. 1в). Дальнейшее развитие резорбции приводит у некоторых рыб к исчезновению почти всех склеритов до годового кольца. Этот процесс связан, видимо, с развитием брачных изменений, когда при высокой потребности организма в кальции рассасывание чешуи обеспечивает его дополнительное поступление в кровяное русло (Дгебуадзе, Чернова, 2009). В резуль-
тате отбраковки таких чешуй для анализа использовано около 70% собранных образцов.
Для изучения чешуи использована система анализа биологических препаратов (OPRS) фирмы "Биосоникс". Подсчёт числа склеритов и их измерения осуществлены от центра чешуи по визуально выбираемому наибольшему радиусу. Межсклеритные расстояния непостоянны по окружности. Как правило, в месте локального расширения одного межсклеритного расстояния происходит сужение соседнего, поэтому первичные данные сглажены с применением минимального шага (по трём смежным значениям) с тем, чтобы сохранить все имеющиеся на чешуе чередования групп сужающихся или расширяющихся межсклеритных расстояний. Для унификации данных (вариация направления измеряемого радиуса, изменения формы и размеров чешуи) меж-склеритные расстояния выражены в процентах к их суммарному значению в первой годовой зоне (ПГЗ). За внешнюю границу ПГЗ принят средний из пяти смежных склеритов в зоне годового кольца с минимальной суммой межсклеритных расстояний (Каев, Ромасенко, 2001). В случаях, если было два или три таких варианта, выбирали вариант с наибольшим удалением от центра чешуи. Начало резорбции чешуи, которое в той или иной степени присуще всем измеренным образцам, в первую очередь отражается на величине радиуса центральной чешуйной пластинки: он увеличивается по мере развития резорбции и, соответственно, уменьшается расчётная относительная величина последующих межсклеритных расстояний. Поэтому их ширину рассчитывали к радиусу ПГЗ за вычетом радиуса центральной чешуйной пластинки, а размер этой пластинки не использовали при анализе склеритограмм. По такой схеме изучены 924 образца чешуи из сборов в 2011 г., а также заново пересчитаны результаты проведённых ранее (Каев, Ромасенко, 2001) измерений 610
с.ш. 55°
ьл
X
г
о-в Сахалин
50°
/
I
V
Г
Северо-1 восточное ^^ побережье
V
4,
/
з
4°
V
Зал. Анива
\
■Зал. Терпения
ОХОТСКОЕ МОРЕ
Юго-
восточное побережье
45°
О <
Г
/
о-в Итуруп
Г
Ы
о-в Кунашир
. У
140° 145° 150° в.д.
Рис. 2. Места сбора проб чешуи горбуши Опевгкупекш gorbuscha из уловов ставными неводами в морском прибрежье (О) и закидными неводами в реках (•) Сахалина и южных Курильских о-вов в 1997 и 2011 гг.: 1 — Лангери, 2 — Мелкая, 3 — Фирсовка, 4 — Бахура, Вознесенка и Жуковка, 5 — Кура, 6 — Илюшина.
образцов чешуи, собранных в тех же или в близко расположенных районах в 1997 г. (рис. 2, табл. 1).
Принимая во внимание существенные экологические различия обитания в прибрежных морских водах, для выявления отличительных особенностей чешуи у лососей с коротким пресноводным периодом развития особое внимание уделяется её росту в ПГЗ. Прямое сопоставление межсклеритных расстояний затруднительно по причине вариации числа склеритов в ПГЗ на чешуе разных рыб, поэтому анализ проводят либо по отдельным группам склеритов и иных расстояний (Иванков и др., 1996; Вялова и др., 1999; Бугаев, 2005), либо по расчётной ширине условных склеритов при нормировании их числа к какому-
либо единому значению (Темных, 1998). В нашем исследовании использовано нормирование. В то же время при изучении склеритограмм кеты обнаружено, что при увеличении числа склеритов в ПГЗ в первую очередь удлиняется фрагмент, характеризующий рост в первой половине летнего нагула, что могло быть связано с разными сроками формирования чешуи у разных рыб (Каев, 1998). Такая же особенность просматривается и у горбуши (Каев, Койнов, 2012), поэтому для нормирования данных и построения суммарных склеритограмм использованы наиболее типичные образцы чешуй (от 77 до 85%), на которых число склеритов в ПГЗ находилось в интервале, ограниченном величиной среднего квадратично-
Таблица 1. Дата сбора и число изученных образцов чешуи горбуши Опео^уп^и5 gorbuscha из разных районов Сахалина и южных Курильских о-вов в 1997 и 2011 гг.
Место взятия 1997 2011
выборки Дата n Дата n
Р. Мелкая
То же Р. Лангери Морское прибрежье То же
Морское прибрежье То же
Р. Бахура Р. Жуковка Р. Фирсовка
То же Р. Вознесенка Морское прибрежье
Р. Кура
То же Морское прибрежье
Курильский залив То же
Р. И
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.