научная статья по теме РЕЦЕНЗИЯ НА МОНОГРАФИЮ И.И. ФИЛИППОВИЧ “ОРГАНИЗАЦИЯ АППАРАТА ТРАНСЛЯЦИИ ХЛОРОПЛАСТОВ И ЕГО РОЛЬ В БИОГЕНЕЗЕ МЕМБРАН” (М.: НАУКА, 2006. 160 С.) Биология

Текст научной статьи на тему «РЕЦЕНЗИЯ НА МОНОГРАФИЮ И.И. ФИЛИППОВИЧ “ОРГАНИЗАЦИЯ АППАРАТА ТРАНСЛЯЦИИ ХЛОРОПЛАСТОВ И ЕГО РОЛЬ В БИОГЕНЕЗЕ МЕМБРАН” (М.: НАУКА, 2006. 160 С.)»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 4, с. 639-640

НОВЫЕ КНИГИ

РЕЦЕНЗИЯ НА МОНОГРАФИЮ И.И. ФИЛИППОВИЧ "ОРГАНИЗАЦИЯ АППАРАТА ТРАНСЛЯЦИИ ХЛОРОПЛАСТОВ И ЕГО РОЛЬ В БИОГЕНЕЗЕ МЕМБРАН" (М.: Наука, 2006. 160 с.)

Около 50 лет назад в лаборатории акад. Н.М. Сисакяна с участием И.И. Филиппович в хлоропластах были обнаружены нуклеиновые кислоты и показана их способность синтезировать белок. За прошедшие годы накоплена огромная информация о трансляционной системе хлоропластов и ее регуляции; секвенированы десятки хлоропластных геномов; в последние годы наблюдается настоящий бум в изучении процесса транскрипции хлоропластов. С большой долей уверенности можно сказать, что к настоящему времени идентифицированы практически все полипептиды тилакоидных мембран хлоропластов (ТМХ). Эти огромные успехи позволили глубже понять молекулярные механизмы формирования и биогенеза хлоропластов, однако не дали ответа на вопрос, как формируются фотосинтетические мембраны. Большинство исследователей изучают изменение уровня отдельных компонентов фотосинтетических мембран, например, полипептидов тилакоидных мембран, в ходе биогенеза хлоропластов и это очень важно, однако таких данных недостаточно, чтобы понять, что лежит в основе формирования фотосинтетических мембран, которые, по мнению ряда ученых, являются наиболее сложными из всех известных в живом мире.

Решению именно этой глобальной проблемы, имеющей огромное значение для развития современной биологии растений, была посвящена не только рецензируемая монография, но и вся научная жизнь ее автора. В течение многих лет И.И. Филиппович экспериментально обосновывала высказанную ею ранее оригинальную гипотезу о важной роли мембраносвязанных компонентов трансляционного аппарата хлоропластов в биогенезе фотосинтетических мембран.

Центральной частью монографии является глава, в которой анализируется мембраносвязанный аппарат трансляции хлоропластов. Именно в ней описывается методология исследования и приводятся основные результаты, которые легли в основу представлений И.И. Филиппович об организации аппарата трансляции хлоропластов. Изучая основные компоненты трансляционного аппарата хлоропластов, автор убедительно показала, что трансля-ционно наиболее активным является не стромаль-ный, а мембраносвязанный трансляционный

аппарат. Естественно, встал вопрос о локализации мембраносвязанных рибосом в хлоропластах.

Для решения этого вопроса применен метод последовательной "разборки" фотосинтетических мембран. При этом использовали детергенты - диоксихолат натрия (ДОХ натрия) и Тритон Х-100, препараты гидролитических ферментов; применяли центрифугирование в линейном градиенте сахарозы, и все это сопровождалось электронно-микроскопическими исследованиями.

Обработка разрушенных осмотическим шоком хлоропластов ДОХ натрия приводила к смещению тилакоидов в гранах и к отрыву части ти-лакоидов от гран. При дальнейшей деградации тилакоидов солюбилизировались липиды и липо-протеиды, находящиеся в их центральной части. Обработка Тритоном Х-100 вызывала более полную солюбилизацию липопротеидов. При этом из тилакоидов освобождались кольцевые структуры, которые И.И. Филиппович считает полирибосомами, и ее доводы достаточно убедительны.

Во-первых, кольцевые структуры обнаруживали в области линейного градиента сахарозы, обычно занимаемой полирибосомами. Во-вторых, частицы, составляющие эти структуры, окрашивались уранилацетатом. В-третьих, размер частиц совпадал с размером хлоропластных рибосом. В-четвертых, при мягкой обработке этих структур РНКазой они распадались до рибосом с коэффициентом седиментации 70S. В-пятых, при частичном освобождении маргинальной части тилакоидов гран от липопротеидов можно было видеть на электронно-микроскопических снимках полирибосомы.

Мембраносвязанные полирибосомы хлоропластов имеют кольцевую форму и этим существенно отличаются от линейных полирибосом стромы хлоропластов. Кроме того, полирибосомы мембран хлоропластов содержат большее количество рибосом, чем полирибосомы матрикса.

Исключительно важными представляются результаты, доказавшие, что полирибосомы находятся не на поверхности, а внутри тилакоидов. Об этом говорят следующие факты: (1) после обработки мембраносвязанных рибосом Тритоном Х-100 значительно изменился их профиль в линейном градиенте сахарозы; (2) сходство разме-

640

КУЗНЕЦОВ

ров диаметра кольцевых полирибосом и тилакои-дов; (3) тРНК находится в мембранах хлоропла-стов и может быть освобождена из них, как и полирибосомы, только при обработке Тритоном Х-100; (4) обработка фракции мембран зрелых хлоропластов 0.5 М KCl и 5 мМ пуромицином, которые снимают рибосомы с эндоплазматическо-го ретикулума, не приводит к освобождению рибосом с тилакоидных мембран.

Именно эти результаты послужили автору основанием для создания новой концепции пространственной организации мембраносвязанного аппарата трансляции в хлоропластах, согласно которой он представлен многокольцевыми полирибосомами, которые находятся внутри маргинальной части тилакоидов гран. На основании этих данных И.И. Филиппович предположила, что трансляционный аппарат является не только поставщиком необходимых полипептидов, но и выполняет роль "стержня", вокруг которого идет формирование мембранной системы хлоропластов.

Анализ фотосинтетических мембран сине-зеленой водоросли Phormidium laminosum и митохондри-альных мембран Astasia longa показал, что мембра-носвязанный аппарат трансляции является интегральной частью определенных мембранных структур, несущих энергопреобразующую функцию, и развитие этих структур происходит на основе полирибосом, заключенных в этих структурах.

Вторая исключительно важная часть монографии посвящена анализу результатов изучения роли мембраносвязанного трансляционного аппарата в биогенезе фотосинтетических мембран. Как следует из результатов И.И. Филиппович, биогенез мембранной системы хлоропластов происходит в первичных мембранах этиопластов, в которых были найдены первичные транскрипты (стадия 1), проходящие стадию созревания (стадия 2). Вслед за этим образуются мономеры рибосом (стадия 3), а после них - малые кольцевые и обширные полирибосомы (стадия 4). Эти полирибосомы синтезируют различные белки, которые, взаимодействуя с белками ядерного кодирования, образуют мембранные функциональные комплексы, постепенно покрывающие полирибосомы (стадия 5). При этом в первичных мембранах формируются фретоподобные структуры, каждое утолщение которых совпадает с кольцевым фрагментом полирибосом. Это утолщение пре-

вращается в протилакоид (стадия 6), а затем - в тилакоид (стадия 7). Все стадии биогенеза протекают в первичных мембранах. Завершается биогенез формированием гран (стадия 8).

В отличие от высших растений биогенез мембран цианобактерий состоит из пяти стадий, причем первые четыре стадии сходны с первыми стадиями биогенеза первичных мембран этиопластов гороха.

Таким образом, в монографии проанализирован 50-летний период изучения трансляционного аппарата хлоропластов, начиная от идентификации основных компонентов аппарата трансляции до создания оригинальной, экспериментально обоснованной концепции важнейшей роли мем-браносвязанных полирибосом в формировании и биогенезе энергопреобразующих мембран хлоропластов и митохондрий. И.И. Филиппович ограничила круг своих интересов проблемой внутри-хлоропластной организации аппарата трансляции и это ее право. Именно поэтому в монографии не обсуждаются многие вопросы биосинтеза белков в хлоропластах. Например, совершенно не анализируется регуляция экспрессии хлоропластного генома на уровне трансляции. Выход из печати рецензируемой монографии будет большим событием для всех ученых, интересующихся жизнью клеточных органелл. Изложенная концепция является наиболее цельной и обоснованной из всего, что было предложено кем-либо до настоящего времени. Монография привлечет внимание биологов разных специальностей к проблеме биогенеза фотосинтетических мембран, что будет способствовать дальнейшему прогрессу в этой области исследования. В ней рассматривается одно из возможных наиболее перспективных направлений изучения механизма формирования энергопреобразующих мембран.

Монография исключительно полезна для физиологов растений, молекулярных биологов, биохимиков. В ней найдут много полезной информации преподаватели, аспиранты и студенты высших учебных заведений биологического профиля.

К большому сожалению, Ирина Иосифовна Филиппович не дожила до выхода в свет своей книги. Неожиданная и нелепая смерть прервала ее жизнь, когда рукопись была полностью подготовлена к печати.

© 2007 „. В.В. Кузнецов

Сдано в набор 13.02.2007 г. Подписано к печати 25.04.2007 г. Формат бумаги 60 х 88Vg

Цифровая печать Усл. печ. л. 20.0 Усл. кр.-отт. 6.0 тыс. Уч.-изд. л. 21.0 Бум. л. 10.0

Тираж 294 экз. Зак. 319

Учредители: Российская академия наук, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН

Издатель: Академиздатцентр "Наука", 117997, Москва, Профсоюзная ул., 90

Оригинал-макет подготовлен МАфИ "Ыаука/Интерпериодика" Отпечатано в ППП "Типография "Наука", 121099, Москва, Шубинский пер., 6

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком