СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2012, том 26, № 4, с. 342-345
РЕЦЕНЗИЯ
РЕЦЕНЗИЯ НА МОНОГРАФИЮ В.А. МАЙОРОВА "ВКУСОВЫЕ ОЩУЩЕНИЯ"
© 2012 г. И. А. Вартанян
Учреждение Российской академии наук Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН 194223 Санкт-Петербург, пр. Тореза, 44, Е-та11:уаг1939@та11.гы
Поступила в редакцию 16.04.2012 г.
Издательство "Научный мир" выпустило в 2011 г. монографию В.А. Майорова "Вкусовые ощущения". Эта книга по существу является энциклопедией современных знаний по различным аспектам вкусовых ощущений и поэтому она заслуживает того, чтобы информация о ней стала доступна всем читателям нашего журнала.
Накопление знаний по хемосенсорным системам вообще и вкусовым ощущениям в частности, как одному из видов хеморецепции, длительное время происходило довольно медленно по сравнению с другими сенсорными системами. Прорыв в изучении хеморецепции произошел после открытия в 1991 г. методами молекулярной биологии рецепторов обонятельных ощущений. Это сделали американские исследователи Л. Бак и Р. Аксель, которым присуждена в 2004 г. Нобелевская премия за исследования в области физиологии и медицины. Результаты работ в области обоняния позволили продвинуться и в выяснении молекулярного механизма вкусовых ощущений. Молекулярные рецепторы сладкого и горького вкусов были выявлены в 2000 г., молекулярный механизм восприятия кислого вкуса установлен в 2006 г. Молекулярные основы восприятия соленого вкуса изучались во второй половине 1990-х годов, но полностью не выяснены до сих пор.
Однако информация об исследованиях вкусовых ощущений разбросана по многочисленным, достаточно разнородным и зачастую труднодоступным для отечественного читателя журналам, сборникам статей или материалов конференций. В рецензируемой книге обобщены и систематизированы последние достижения в физиологии и психофизике вкусовых ощущений.
Книга "Вкусовые ощущения" включает 15 глав (разделов). Современная наука настолько дифференцирована, что каждый раздел в этой книге -это область знаний ограниченного числа исследователей. Ни за рубежом, ни в нашей стране не
издавалось монографий, объединяющих разные области знаний по физиологии и психофизике вкуса.
Весь материал разделен на две примерно равные по объему части. Часть I - Анатомия и физиология вкусового анализатора. Часть II - Психофизика вкуса.
В первой главе "Анатомия вкусового анализатора" излагаются результаты исследований по строению его периферического отдела и путях передачи формируемой в нем информации. Вкусовые рецепторные клетки млекопитающих, сгруппированные в морфологические единицы -вкусовые почки, содержат четыре типа клеток. Показано их численное соотношение и схематическое изображение отличительных морфологических свойств каждого типа клеток. Схема иннервации вкусовых почек и пространственные и временные характеристики процессов реиннерва-ции сосочков положены в основу представления о регенерации вкусовых почек после пересечения барабанной струны. В последнее время все большее обоснование приобретает модель происхождения вкусовой почки, согласно которой все клетки вкусовой почки развиваются из двух популяций базальных клеток. Обсуждается предположение о том, что во взрослых вкусовых почках в результате трофического воздействия нервных волокон на место отмирающей клетки вырастает клетка того же типа.
В разделе, посвященном нейроанатомии вкусового анализатора, описана иннервация вкусовых почек аксонами трех черепных нервов и восходящие пути, их промежуточные этапы и конечные пункты вкусовых проекций в центральной нервной системе. При этом значительная часть информации передается в ядра, отвечающие за модулирование различных рефлексов, связанных с приемом пищи, что, в принципе, не удивительно.
В разделе "Физиология вкусового анализатора" обобщены полученные за последние 10 лет результаты, которые проливают свет на молекулярные механизмы рецепции вкусовых стимулов (тастантов) различных вкусовых качеств и механизмы преобразования в рецепторных клетках химического сигнала в последовательность электрических импульсов. В восприятии различных вкусовых качеств участвуют различные рецеп-торные клетки с использованием отличающихся молекулярных механизмов. Отмечено, что за последние 40-50 лет несколько раз были пересмотрены представления о начальных явлениях, приводящих к возбуждению вкусовую рецепторную клетку ( за это время сменились три такие модели). Однако молекулярный механизм восприятия соленого вкуса не был окончательно установлен. Только в 90-е годы были подтверждены существовавшие около 10 лет предположения о том, что амилоридчувствительные высокоселективные эпителиальные натриевые каналы выполняют роль одного из рецепторов соленого. В книге подробно описано, что восприятие соленого вкуса ненатриевых солей обеспечивают имеющиеся на апикальной части мембраны рецепторной клетки ионные каналы другого типа - ваниллоидные рецепторы каналообразующего протеина переходного рецепторного потенциала. Кроме этих двух проанализирована также модель анионзависимой составляющей восприятия соленого. Она основана на представлении о селективной проницаемости ионных составляющих солей сквозь плотное соединение между апикальными частями клеток вкусовой почки в межклеточное пространство с последующим восприятием их соответствующими ионными каналами. Описан механизм формирования и приведены образцы рецепторных процессов и потенциалов действия во вкусовых клетках в ответ на воздействие солевых тастантов.
Представлено, что совершенно другим образом происходит восприятие горьких и сладких тастантов. Здесь основную роль играют белковые рецепторы, аналогичные тем, какие участвуют в восприятии запахов. Выявление структуры этих белковых рецепторов было выполнено в период 1991-2001 гг. В восприятии сладких тастантов у человека участвуют три вида белковых рецепторов, в восприятии горьких - 25. Преобразовательные клеточные каскады восприятия горького и сладкого вкусов одинаковы во всем, кроме первых их элементов - белковых рецепторов. Показано, что присоединение к белковому рецептору лиганда вызывает конформационное изменение белковой молекулы рецептора. Это приводит к
активации соединенного с рецептором J-белка и последующему ряду внутриклеточных процессов. Они завершаются выделением нейротранс-миттера аденозинтрифосфата непосредственно во внеклеточное пространство невезикулярным способом. Оно осуществляется через специальные потенциалзависимые полуканалы-коннексо-ны и паннексон-1.
Последними в ряду рецепторов в 2006 г. были установлены сенсоры кислого вкуса. Им оказался гетеродимер из двух субъединиц ионных каналов, одна из субъединиц которого функционирует в качестве проводящего ионного канала, а другая выполняет роль кислоточувствительного рецептора.
Выявление состава преобразовательных каскадов всех вкусовых качеств позволило выяснить, как эти каскады распределены между отдельными клетками вкусовой почки. В работе обобщены и сведены в таблицу сведения по молекулярным, функциональным и морфологическим свойствам клеток вкусовых почек. Полученные данные позволили автору показать, что каждая клетка выполняет строго определенную роль и между клетками происходит непрерывный обмен веществами и информацией. Приведено подробное описание модели взаимодействия между клетками внутри вкусовой почки. Эта модель позволяет разделить все клетки внутри вкусовой почки на отдельные кластеры, иннервируемые отдельными афферентными нервными волокнами. Клеточный кластер -это отдельная, точно организованная функциональная рецепторная единица для преобразования химической информации в электрическую, содержащая в своем составе небольшое количество клеток различного функционального назначения и имеющая выход на нервное волокно.
В разделе "Кодирование и передача вкусовой информации" основную часть анализируемого материала составляют результаты, полученные в последнее десятилетие. Сначала дается подробный анализ истории развития методов регистрации и обработки результатов электрической активности под воздействием первичных тастантов как самих вкусовых рецепторных клеток, так и передающих электрические сигналы элементов нервной системы вплоть до участков коры головного мозга. Приводятся подробные и разнообразные результаты по оценке электрической активности рецепторных клеток и иннервирующих их нервных волокон. Показано изменение свойств электрической активности нейронов центральной нервной системы по мере передачи сигнала на более высокий уровень.
344
ВАРТАНЯН
Изложены история развития и суть моделей пространственного распределенного кодирования вкусовой информации, которые нашли свое воплощение в теории распределения активности между типами нейронов. Эта теория базируется на статических характеристиках активности нейронов. Однако в последнее время все большее распространение и подтверждение получают представления о возможности временного (динамического) кодирования во вкусовом анализаторе, при котором распределение нейрональной активности во времени содержит информацию о стимуле. Согласно этим представлениям, обработка вкусовой информации имеет распределенный динамический (пространственно-временной) характер. Картина нейрональной активности в обрабатывающих вкусовую информацию отделах головного мозга приобрела сложный пространственно-временной характер после того, как стало возможным фиксировать одновременно электрическую временную активность популяций отдельных нейронов -ансамблей в различных частях головного мозга.
Во второй половине книги изложены материалы раздела "Психофизика вкуса". Основные результаты в классической психофизике вкуса были получены до 70-80-х годов XX века. Однако интенсивность таких исследований не снизилась и в последующие годы, когда основные усилия были направлены на выявление молекулярного механизма вкусовой рецепции. После того, как в основных чертах этот механизм был определен, появилась возможность сопоставить результаты классической психофизики вкуса с последними достижениями в области нейрофизиологии, молекулярной биологии и биофизики вкусовой рецепции. Автор при
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.