ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2008, том 58, № 5, с. 576-583
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
РЕЦИПРОКНЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ОСЦИЛЛЯТОРНЫМИ СИСТЕМАМИ МОЗГА
© 2008 г. Г. Г. Князев, Я. Ю. Слободской-Плшснин, А. Н. Савостьянов,
Е. А. Левин, А. В. Бочаров
Государственное учреждение Научно-исследовательский институт физиологии СО РАМН,
Новосибирск, e-mail: G.G.Knyazev@iph.ma.nsc.ru Поступила в редакцию 12.04.2007 г. Принята в печать 27.02.2008 г.
На выборке из 146 детей в возрасте от 7 до 17 лет и 132 взрослых в возрасте от 18 до 32 лет записывали ЭЭГ покоя и оценивали выраженность личностных черт и психопатологии с помощью опросников Айзенка, Спилбергера, Грея-Уилсона и Гудмана. С помощью факторного анализа ковариация показателей спектральной мощности ритмов ЭЭГ разделялась на положительный и отрицательный компоненты. Последний интерпретировался как показатель тормозных взаимодействий между осцилляторными системами. У детей положительная ковариация ритмов была сильнее, а реципрокные связи между осцилляторными системами были выражены слабее, чем у взрослых. У взрослых личностная тревожность положительно коррелировала с силой реципрок-ной связи между альфа- и дельта-осцилляторными системами. У детей аналогичная связь обнаружена между тревожностью и силой реципрокной связи между тета- и дельта-системами. Данные обсуждаются в свете эволюционной интерпретации ритмов ЭЭГ.
Ключевые слова: ЭЭГ, альфа-осцилляции, дельта-осцилляции, тета-осцилляции, тревожность.
Reeiproeal Relationships between Oscillatory Systems of the Brain
G. G. Knyazev, Ya. Yu. Slobodskoi-Plusnin, A. N. Savostyanov, E. A. Levin, A. V. Bocharov
Institute of Physiology, Russian Academy of Medical Sciences, Siberian Division, Novosibirsk,
e-mail: G.G.Knyazev@iph.ma.nsc.ru
Resting EEG data were collected from a sample of 146 children aged from 7 to 17 years and 132 adults aged from 18 to 32 years. Eysenck's, Spilberger's, Gray-Wilson's, and Goodman's questionnaires were used to assess personality and psychopathology. Using factor analysis, the covariance between spectral power measures was decomposed into factors reflecting common positive covariance and reciprocal relationships among different frequency bands. The latter were treated as measures of inhibitory interactions between different oscillatory systems. In children, the common positive covariance was higher, and inhibitory interactions were weaker than in adults. In adults, trait anxiety was positively related to the strength of reciprocal relationship between alpha and delta oscillatory systems. In children, similar relationship was found between anxiety and the strength of reciprocal relationship between theta and delta oscillatory systems. Findings are discussed in terms of evolutionary interpretation of brain oscillations.
Key words: EEG, alpha oscillations, delta oscillations, theta oscillations, anxiety.
Полученные в последние годы данные показывают, что осцилляторные процессы могут играть важную роль в интеграции работы разных частей мозга [5]. Эти данные свидетельствуют также, что осцилляции в разных частотных диапазонах могут быть связаны с разными функциональными процессами [20].
Е. Башар с соавт. [3] предложили концепцию селективно распределенных осцилляторных систем мозга, таких как дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-системы. Многочисленные данные указывают на то, что хотя осцилляции, например альфа-диапазона, регистрируемые в разных частях коры, могут быть связаны с
разными корковыми и подкорковыми источниками и могут несколько различаться по функциональным коррелятам и даже времени созревания в онтогенезе, они должны рассматриваться как единая система, разные части которой функционально и морфологически связаны друг с другом [2, 14].
Согласно эволюционной интерпретации ритмов ЭЭГ [15, 17] осцилляции дельта-диапазона связаны с обеспечением мотивационных процессов, осцилляции тета-диапазона - с эмоциональными реакциями, а осцилляции альфа-диапазона - с когнитивными процессами и тормозным контролем поведения. Эта интерпретация основана прежде всего на сравнительных исследованиях, которые показывают, что осцилляции дельта доминируют на ЭЭГ пресмыкающихся [8, 9], тета - на ЭЭГ низших млекопитающих, а альфа - на ЭЭГ человека [13], а также на многочисленных данных, указывающих на связь осцилляций дельта с мотивационными состояниями, тета - с эмоциональными реакциями, альфа - с когнитивными процессами [15]. Преобладание низкочастотных осцилляций и/или дефицит аль-фа-осцилляций сочетаются с дефицитом тормозного контроля [15]. Подобное сочетание можно наблюдать на ранних этапах нормального развития, а также при некоторых отклонениях, таких как гиперактивность, отклонения в поведении, психопатии. Его можно моделировать действием некоторых факторов окружающей среды, таких как гипоксия. Более того, по некоторым данным осцилляции альфа и низкочастотного диапазона реци-прокно связаны друг с другом: увеличение мощности альфа сопровождается снижением мощности дельта и тета, и наоборот. Анализируя с помощью факторного анализа амплитуды вызванных потенциалов, отфильтрованных в дельта-, тета- и альфа-диапазонах, Д. Робинсон [21] обнаружил, что если первый фактор содержит положительные нагрузки всех частотных диапазонов, то во втором факторе нагрузки дельта- и альфа-компонентов противоположны по знаку. По интерпретации Робинсона, это говорит о наличии тормозных взаимодействий между системами, осциллирующими в альфа- и дельта-диапазонах. Аналогичные результаты были получены для спонтанной ЭЭГ [18]. Было показано также, что сила реципрокной связи между альфа- и дель-та-осцилляциями меньше у лиц с холерическим темпераментом [21] и больше у тревожных испытуемых [16].
Одним из личностных свойств, которое теоретически должно быть связано с тормозным контролем поведения, является личностное проявление активности системы торможения поведения (СТП), описанной Джеффри Греем. В теории Грея основной функцией СТП является тормозный контроль над поведением [11]. Можно выдвинуть гипотезу о том, что сила реципрокной связи между альфа- и дельта-системами будет больше у лиц с высокой активностью СТП.
Известно, что в онтогенезе осцилляторная альфа-система развивается медленнее, чем дельта- и тета-системы, и полностью созревает лишь к 20 годам [6]. Соответственно можно выдвинуть гипотезу, что связанные с альфа-системой тормозные эффекты у детей будут выражены слабее, чем у взрослых.
Целью настоящей работы была проверка высказанных гипотез на представительных выборках детей и взрослых.
МЕТОДИКА
Выборка испытуемых составила 146 детей (61 мальчик и 85 девочек) в возрасте от 7 до 17 лет и 132 взрослых (52 мужчины и 80 женщин) в возрасте от 18 до 37 лет. Дети - учащиеся школ г. Новосибирска, взрослые - студенты вузов. Известно, что как ЭЭГ, так и поведение претерпевают существенные изменения в интервале от 7 до 17 лет. На предварительном этапе анализ проводили отдельно в возрастных группах от 7 до 13 и от 14 до 17 лет. Поскольку основной паттерн результатов в этих двух группах получился одинаковый, а также потому, что нас прежде всего интересовали эффекты, связанные с окончательным созреванием альфа-системы, все испытуемые моложе 18 лет были объединены в одну группу для увеличения статистической силы анализа. В некоторых случаях, однако, возраст был использован как непрерывная переменная и анализировались корреляции этой переменной с показателями ЭЭГ.
Для оценки личностных черт использовали опросники Айзенка [12], Спилбергера [23] и Грея-Уилсона [22]. Последний опросник создан для оценки личностных проявлений активности описанных в теории Грея нейрофизиологических систем активации и торможения поведения. В настоящем исследовании нами использована шкала торможения поведения из этого опросника. Для детей с помощью стандартизованных опросников Гудмана
[10], заполняемых учителями, родителями и детьми старше 11 лет, были собраны данные о выраженности эмоциональных расстройств.
Запись ЭЭГ проводили с помощью установки "Нейровизор-24" с использованием шапочки с 32 электродами, вмонтированными по системе 10-20. Запись производили у испытуемых, находящихся в спокойном состоянии с закрытыми и открытыми глазами поочередно. Общая длина записи подбиралась так, чтобы в итоге получить не менее 6 мин безарте-фактной записи. В качестве референта использовали объединенные ушные электроды. Два канала использовали для записи окуло-граммы. Аналоговый сигнал усиливался с помощью многоканального усилителя биопотенциалов с полосой пропускания 0.05 - 70 Гц и превращался в цифровой с частотой квантования 300 Гц. Артефакты устраняли при визуальном просмотре и дополнительно путем регрессии записи ЭЭГ на запись окулограммы. При этом для дальнейшего анализа использовали регрессионные остатки, очищенные от связанных с движением глаз артефактов. После Фурье-преобразования оценивали спектральную мощность дельта-, тета- и альфа-ритмов в индивидуально определенных границах [13]. Ранее нами было показано, что хотя сила связи между личностными переменными и мощностью осцилляций на ЭЭГ покоя может быть различной в разных корковых зонах, характер этой связи не зависит от области коры [16, 18]. Этот факт согласуется с концепцией осцилляторных систем [3] и указывает на то, что устойчивые особенности личности связаны, вероятно, с глобальными свойствами осцилляторных систем не зависящими от их региональной динамики. Поэтому в настоящем исследовании мы анализировали усредненные по всем отведениям показатели мощности. Для нормализации распределения показатели мощности логарифмировали. Силу реципрок-ных связей между осцилляторными системами оценивали двумя способами. Первый был предложен Дэвидом Робинсоном [21] для анализа амплитуд вызванных потенциалов и модифицирован нами для анализа спонтанной ЭЭГ [18]. В основе этого метода лежит факторный анализ спектральных мощностей дельта-, тета- и альфа-ритмов, который проводится на выборке испытуемых. Оценки фактора, обнаруживающего положительную нагрузку для
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.