БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2008, том 34, № 4, с. 297-300
УДК 597.575.22.053.7 ИХТИОЛОГИЯ
РЕВЕРСИЯ СТОРОН ТЕЛА У МАЛОРОТОЙ КАМБАЛЫ GLYPTOCEPHALUS STELLERI И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПИГМЕНТАЦИИ И ФОРМЫ ТЕЛА У КАМБАЛОВЫХ СЕМЕЙСТВА PLEURONECTIDAE1
© 2008 г. В. Н. Иванков1, З. Г. Иванкова2, К. А. Винников1
1Дальневосточный государственный университет, Владивосток 690950;
2Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, Владивосток 690600
e-mail: ivankov-bio@mail.ru
Статья принята к печати 13.11.2007 г.
Впервые обнаружен экземпляр малоротой камбалы Glyptocephalus stelleri с реверсией сторон тела. Приведены сведения о поимках камбал из рода Pseudopleuronectes с аномальной пигментацией тела. Случаи двусторонней пигментации и реверсии сторон тела указывают на проявление атавизма у камбаловых. На примере японской камбалы показана большая вариабельность фенотипических признаков, характерная для ряда видов камбал с клинальной изменчивостью.
Ключевые слова: камбалы, атавизм, реверсия, пигментация, изменчивость.
Reversal of sides in the blackfln flounder Glyptocephalus stelleri and variability of body pigmentation and shape in pleuronectid flatfishes. V. N. Ivankov1, Z. G. Ivankova2, K. A. Vinnikov1 ('Far Eastern State University, Vladivostok 690950; 2Pacific Fisheries Research Center, Vladivostok 690000)
A specimen of the blackfin flounder Glyptocephalus stelleri with a reversal of the body sides was found for the first time. Records of flounders of the genus Pseudopleuronectes with abnormal body coloration are given. Occurrence of pigmentation on both sides of the body and the reversal of sides are indicative of a manifestation of atavism in flatfishes. Large variability of phenotypic characters, which is common in some species of flatfishes with clinal variations, is illustrated by the example of marbled flounder. (Biologiya Morya, Vladivostok, vol. 34, no. 4, pp. 297-300).
Key words: flounders, atavism, reversal, pigmentation, variability.
Летом 2005 г. в Уссурийском заливе (зал. Петра Великого Японского моря) на глубине 97 м пойман необычный экземпляр малоротой камбалы Glyptocephalus stelleri (рис. 1а). Известно, что этот вид относится к правосторонним камбалам, однако у обнаруженного нами экземпляра глаза находились на левой стороне. Пигментирована была также левая сторона. Иных внешних различий не отмечено. Длина тела (по Смитту) - 26.4 см, масса тела - 256 г.
Реверсия сторон тела у малоротой камбалы обнаружена впервые. Ранее, в начале 90-х гг., левосторонние экземпляры были встречены у желтоперой Limanda aspera и палтусовид-ной Hippoglossoides dubius правосторонних камбал, также пойманных в Уссурийском заливе (Иванкова, 1997). В Японском море среди других видов реверсионные экземпляры были обнаружены у камбалы Григорьева Eopsetta grigorjewi, остроголовой Cleisthenes herzensteini и японской Pseudopleuronectes yokohamae камбал (Yamaoka, 1959; Okiyama, Tomi, 1970; Chen, 1980; Bi et al., 1987). Довольно часто реверсия сторон тела наблюдается у звездчатой камбалы Platychthis stellatus, особенно с американской стороны Тихого океана (Forrester, 1969; Линдберг, Федоров, 1993). При сравнении морфологических показателей и темпов линейного роста право- и левосторонних экземпляров камбал существенных различий не обнаружено. Имеющиеся небольшие различия не выходят за рамки внутривидовой изменчивости признаков (Иванкова, 1997).
У камбаловых отмечены и другие довольно частые проявления различных аномалий в морфологии и окраске тела. Нами встречены экземпляры, пигментированные одновременно как с глазной, так и со слепой стороны. Часто слепая
сторона у этих рыб была пигментирована неполностью и пигментация занимала от 1/4 до 1/2 площади тела. Например, у желтополосой камбалы Pseudopleuronectes herzensteini, пойманной в октябре 2006 г. в Уссурийском заливе, со слепой стороны была пигментирована 1/4 часть задней части тела (рис. 2), а у японской камбалы - 1/2 (рис. 3). У полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata, выловленной в Амурском заливе (зал. Петра Великого) 22 марта 2006 г., окраска со слепой стороны распространялась на большую часть хвостового плавника, верхнюю и нижнюю части тела у спинного и анального плавников, на нижнюю часть тела между головой и первой третью анального плавника; был пигментирован также грудной плавник.
В редких случаях наблюдалась полная пигментация как слепой, так и зрячей (глазной) сторон. Такие случаи описаны у желтоперой, северной двухлинейной Lepidopsetta polyxystra и звездчатой камбал (Иванков, Иванкова, 2002; Орлов, Уль-ченко, 2002; Иванкова, Иванков, 2006), а также у азиатского и американского паралихтов (Paralichthys olivaceus и P. califor-nicus), тюрбо Scophtahlmus marimus, зеленобокой ромбосолии Rhombosolea latipinna, камбалы Hypsopsetta guttulatta и других видов (Norman, 1934; Haaker, Lane, 1973; Marayama, 1976; Линдберг, Федоров, 1993).
Реверсия сторон, частичная или полная двусторонняя пигментация тела объясняются происхождением камбал и особенностями эволюции этой группы рыб. Как известно, большинство специалистов выводят камбаловых от предков, близких к окунеобразным или к солнечниковым Zeiformes (Regan, 1910; Norman, 1934; Суворов, 1948; Никольский, 1971). Соответственно, у наиболее древних представителей
'Работа выполнена при частичной поддержке Фонда ^ CRDF (проект RUXO-003-VL-06) и Министерства образования и науки РФ (проекты РНП.2.1.1.2641 и №56558).
камбалообразных, в частности у Psettodoidei, симметрия нарушена в наименьшей степени.
Случаи двусторонней пигментации и реверсии сторон несомненно указывают на проявление атавизма у камбаловых. Это обнаруживается и в строении тела у двусторонне пигментированных экземпляров. В отличие от обычных, у этих рыб левый глаз расположен на верхней части головы. Между глазом и спинным плавником образовалась глубокая
ямка. В целом форма головы двусторонне пигментированных экземпляров сходна с таковой плавающих в вертикальном положении симметричных личинок камбал. Данные отклонения от нормы отмечены у всех видов, у которых известна эта атавистическая окраска тела: у желтоперой и звездчатой камбал, азиатского паралихта, тюрбо и зеленобокой ромбосолеи (Norman, 1934; Marayama, 1976; Иванков, Иванкова, 2002; Иванкова, Иванков, 2006).
Рис. 2. Желтополосая камбала Pseudopleuronectes herzensteini с аномальной пигментацией слепой стороны тела.
РЕВЕРСИЯ СТОРОН
299
Рис. 3. Японская камбала Pseudopleuronectes yokohamae с аномальной пигментацией слепой стороны тела.
Нарушения в характере пигментации и морфологии тела могут быть обусловлены также широко распространенной среди камбал межвидовой и даже межродовой гибридизацией (Norman, 1934). Очевидно, что гибридизация вызывается слабой репродуктивной и экологической изолированностью популяций родительских видов камбал, многие из которых имеют приблизительно одинаковые или перекрывающиеся сроки нереста, населяют одну экологическую нишу. Наиболее часто отмечаются поимки гибридов камбал рода Platichthys с представителями других родов (Norman, 1934; Hubbs, Kuronuma, 1942; Паракецов, Шубников, 1961). Эти камбалы, имеющие широкое географическое распространение в Северном полушарии, образуют гибриды с Kareius bicoloratus, Platessa quadrituberculata, Parophrys vetulus, Limanda limanda и Pleuronectes platessa. Для последнего вида также известны гибриды с Glyptocephalus cynoglossus и Limanda limanda (см.: Шатуновский, 1963).
По часто встречающимся гибридным экземплярам некоторые систематики ошибочно описывали новые виды и роды (Jordán, Gilbert, 1880; Villadolid, 1927; Schultz, Smith, 1936). Подобные ошибки могут приводить к описанию новых видов в случае, когда исследователь придает излишнюю значимость различиям по какому-либо небольшому числу признаков, которые при дальнейшем изучении оказываются сильно изменчивыми признаками одного вида. Например, по различному типу окраски плавников и числу лучей в них были описаны виды Pseudopleuronectes yokohamae и P. schrenki (см.: Шмидт, 1904). Известно, что окраска тела, наличие полос и пятен на плавниках этих рыб тесно зависят от нескольких факторов: типа грунта и его обрастателей, освещенности, глубины и других. Разделение указанных камбал по числу лучей в плавниках, по числу чешуй в боковой линии и по числу жаберных тычинок показало в данном случае клиналь-ный характер изменчивости и их принадлежность к единому полиморфному виду P. yokohamae (см.: Винников и др., 2006). Похожая ситуация наблюдается, очевидно, среди пал-тусовидных камбал рода Hippoglossoides (Винников, 2004).
Отмеченные аномалии и изменчивость в окраске, морфологии тела, случаи реверсии сторон, межвидовой и межродовой гибридизации камбал говорят об эволюционной молодости этой группы костистых рыб и о происхождении ее от окунеобразных, близких к Percoidea. Высокая вариабельность диагностических признаков у многих представителей до сих пор не позволяет выстроить единую систему родственных отношений таксонов в отряде камбалообразных, их филогене-
тическое родство, а также безошибочно определить принадлежность видов к конкретному роду. Очевидно, что только комплексный подход с использованием различных методов исследований позволит успешно решить эту проблему.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Винников К.А. О таксономическом статусе камбал Hippoglossoides elassodon и H. robustus (морфометрический анализ) // VI Регион. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии: Тез. докл. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та. 2004. С. 25-26.
Винников К.А., Иванков В.Н., Питрук Д.Л. Таксономический статус японской лиманды Pseudopleuronectes yokohamae и лиманды Шренка P. schrenki (Pleuronectidae, по: Cooper, Chapleau, 1998) // Вопр. ихтиологии. 2006. Т. 46, № 3. С. 316-325. Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Атавизм в окраске камбалообразных с замечаниями об атавизме у рыб // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42, № 6. С. 846-849. Иванкова З.Г. Реверсия сторон у двух видов камбал залива Петра Великого // Биол. моря. 1997. Т. 23, № 3. С. 179181.
Иванкова З.Г., Иванков В.Н. Особенности внешней морфологии тела зв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.