ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 2, с. 40-46
УДК 564.822
РЕВИЗИЯ БРАХИОПОД СЕМЕЙСТВА 8СИКЕЖ1ЕЬЬГОЛЕ LAZAREV, 1990
© 2004 г. С. С. Лазарев
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 16.01.2003 г. Принята к печати 04.02.2003 г.
Обсуждаются проблемы морфологии, эволюции и системы брахиопод сем. 8сЬгепк1е1Шае. Установлены новое подсем. Соорепстае и новый род Соорепсш. В составе подсем. ЗсЬгепМеШпае описаны новые роды Кгекагр1ш и Е1аНа с типовым видом Е. а!)и1:оуеш1з зр. поу. из стратотипа альютовской свиты Подмосковья.
В предыдущей статье (Лазарев, 2003) было дано филогенетическое обоснование для выделения четырех крупных групп внутри надсем. Lino-productoidea, три из которых, при сохранении известных названий, получили принципиально новую характеристику - семейства Monticulifer-idae, Schrenkiellidae и Linoproductidae. Морфологические различия этих трех семейств, безусловно, связаны с экологической стратегией их представителей, о чем уже упоминалось (Лазарев, 2003). Особенно интересны в этом отношении шренки-еллиды, которые выбрали консервативный путь развития: они вернулись к тому способу прикрепления раковины, который существовал у их далеких предков, а точнее у предков всех продуктид -хонетид. Механизм такого обратного развития общеизвестен и называется фетализацией. Дело в том, что продуктиды унаследовали от хонетид иглы вдоль замочного края, которые у них (в отличие от хонетид) выполняли функцию фиксации раковины только на ранней стадии ее роста, а потом эта функция у большинства продуктид переходила к другим иглам. Последние это как раз те иглы на поверхности брюшной створки, которые являются диагностическим признаком продуктид и возникновение которых предполагает обитание на рыхлом (преимущественно илистом) субстрате. Эти иглы, проникая в субстрат, распирали раковину и не позволяли ей перевертываться. Однако при возникновении шренкиеллид произошел возврат к архаическому способу прикрепления взрослых особей, т.е. произошла редукция игл на поверхности брюшной створки, иногда до полного их исчезновения. Более того, у некоторых пермских шренкиеллид редукцией были захвачены "хонетидные" по происхождению иглы вдоль замочного края - феномен возврата к еще более древнему, т.е. безиглистому (строфоменидному) обитанию вогнуто-выпуклой раковины на субстрате (род Permundaria Nakamura, Kato et Choi, 1970). Но это экстремальный вариант редукции игл. Большинство шренкиеллид имели, очевидно, изгибающиеся к центру иглы вдоль замочного края, которые они использовали для прикрепления раковины к цилиндрическим объектам (стеб-
ли криноидей, веточки мшанок), как это демонстрировалось прекрасными изображениями в книге А. Купера и Р. Гранта (Cooper, Grant, 1975, табл. 432, 452). Эти морфофункциональные интерпретации эволюционного процесса делают более понятной и четкой систему линопродукто-идей и расширяют теперь рамки той группы, которую объединяет название Schrenkiellidae Laza-rev, 1990. Однако полной однозначности в диагностике линопродуктид, как и других групп продуктид, получить невозможно из-за необычайного распространения в их эволюции явлений параллелизма. В данном случае особенно показательно сходство в габитусе раковин (форме и очертании) и скульптуре шренкиеллид с некоторыми представителями монтикулиферид. Например, зональный вид Cancrinelloides obrutschewi (Li-charew, 1934), который на северо-востоке России характеризует аналоги верхнеказанских или даже, по мнению В.Г. Ганелина, нижнетатарских отложений, был описан Н.В. Калашниковым (1993) из уфимских отложений (выльская свита) Северного Тимана. Сходство этих форм действительно поразительное, но если для раковин настоящих Cancrinelloides, как представителей сем. Monticuliferidae, последние иглы на замочном крае и шлейфе по диаметру не различаются, то у тиманской формы иглы на шлейфе существенно тоньше (Калашников, 1993, табл. 32, фиг. 2а). То же самое относится к виду из низов байкурской свиты Таймыра, описанному как C. obrutschewi (Устрицкий, Черняк, 1963, табл. 16, фиг. 1), но который обладает толстыми (до 1 мм) иглами вдоль замочного края, т.е. его сходство с родом Cancrinelloides возникло параллельно (независимо).
В упомянутых случаях мы имели дело со сходными наборами родовых и видовых признаков, но признак семейственного ранга работал: все определялось сравнением толщины игл на шлейфе и вдоль замочного края. Однако, если предположить, что и у некоторых монтикулиферид могут полностью редуцироваться иглы на шлейфе, то подобные формы диагностировать чрезвычайно трудно. К таковым, по-видимому, относится род Globiella Muir-Wood et Cooper, 1960, обладающий
только иглами вдоль замочного края. По габитусу раковины и массивности ее створок этот род очень сходен с видом Terrakea korkodonensis (Li-charew). Если учесть, что в эволюции этого рода на территории северо-востока России наблюдается общая тенденция к редукции игл, то нельзя исключить, что род Globiella - потомок этих терра-кий. Створки у глобиелл толстостенные, и материал хорошей сохранности, а потому если бы этот род относился к подсем. Schrenkiellinae, то в прима-кушечной части брюшной створки можно было бы видеть шагреневую, а не гладкую поверхность, как это наблюдается. Однако практически использовать в диагностике линопродуктоидей этот важный признак далеко не всегда возможно.
Сравнительный морфологический анализ видов линопродуктоидей из карбона и перми разных регионов привел к необходимости обособить в составе сем. Schrenkiellidae группу видов, которые до сих пор никогда не относились к шренки-еллидам, поскольку габитус их раковины более сходен с родами Ovatia и Linoproductus. Однако новая иерархия морфологических признаков линопродуктоидей (Лазарев, 2003), основанная на различиях в стратегии прикрепления к субстрату, что выражается здесь в преимущественном развитии игл на задней части брюшной створки, требует перемещения таких форм в состав сем. Schrenkiellidae. Эта группа видов обособляется теперь в составе нового подсемейства. Она известна от начала карбона до ранней перми включительно. Морфологически группа особенно хорошо изображена и описана в монографии Купера и Гранта (Cooper, Grant, 1975), посвященной пермским брахиоподам Техаса, где фигурирует под родовым названием Linoproductus. Исключение составляет, по-видимому, установленный ими вид L. delicatus, который, скорее всего, действительно относится к Linoproductus. Остальные виды характеризуются моделью расположения игл, свойственной типичным шренкиеллидам (один ряд игл вдоль замочного края, других игл нет или они тоньше), но по габитусу раковины более сходны с типичными представителями рода Linoproductus. Они выделяются здесь в качестве нового рода Coopericus - типового рода нового подсем. Coopericinae.
Типовой род нового подсем. Coopericinae, как и все роды сестринского подсем. Schrenkiellinae, характеризуется одним рядом игл вдоль замочного края, но иглы у Coopericus расположены обычно более тесно (расстояние между иглами в ряду может быть меньше диаметра оснований игл). Очевидно, в будущем более детальные исследования позволят выделить в составе нового подсемейства другие, новые роды, которые, подобно параллельно развивавшимся родам подсем. Schrenkiellinae, будут соответствовать этапам развития нового подсемейства, начиная с раннего карбона.
Достроить прямо сейчас номенклатурную конструкцию нового подсемейства препятствует дефицит морфологических данных по типовым эк-
земплярам раннекаменноугольных видов, часть которых, скорее всего, действительно относится к представителям Coopericinae. Имеются в виду прежде всего американские виды, известные в разных регионах под широко распространенными названиями ovatus и laevicostus. В последние десятилетия их относили к роду Ovatia, но теперь возникла необходимость дать им новое родовое название, поскольку было показано (Лазарев, 2003), что этот род сборный и его представителей нужно распределить по разным семействам. Однако остается не совсем ясным, какова иглис-тость у типов видов ovatia и laevicostus. Пока что топотипы вида, названного первоначально Pro-ductus ovatus, известны как по рисованным изображениям автора вида (Hall in Hall, Whitney, 1858, табл. 24, фиг. 1), так и по хорошим фотоизображениям С. Веллера (Weller, 1914, табл. 16, фиг. 10, 11), который объединил этим названием разные виды, в том числе вид "O." laevicostus, что уже ранее отмечалось (Muir-Wood, Cooper, 19б0; Carter, 1988). По Картеру (Carter, 1972), под видовым названием laevicostus объединялись формы из разных отложений позднего киндерхука и раннего осейджа штата Айова, причем из первоначально описанных экземпляров ни один не был ни изображен, ни выделен как лектотип. Позже Картер (Carter, 1999, фиг. I-N) изобразил несколько экземпляров этого вида из раннего осейджа Оклахомы, на которых нет следов игл на поверхности брюшной створки. Между тем топотипы вида ovatus, судя по рисункам автора вида, имеют иглы на шлейфе и, возможно, пучок игл на ушках. Фотоизображения Веллера (Weller, 1914) топотипов из тех же отложений (St. Louis Limestone), судя по иглам на шлейфе, относятся к настоящим Ovatia s. str. Поэтому если принять интерпретацию Картера (Carter, 1999) вида laevicosta и считать экземпляры вида ovatus, изображенные Веллером (Weller, 1914, табл. 16, фиг. 10, 11), настоящими представителями вида ovatus, то эти два вида будут теперь относиться к разным родам и может быть даже семействам. Но до настоящей ревизии этих видов (с выделением лектотипов) полной уверенности в их таксономической принадлежности не будет.
Сейчас очевидно, что в раннем карбоне Сев. Америки имелись представители сем. Schrenkiellidae sensu nov., которые, возможно, представлены там обоими подсемействами. Для раннекаменноугольных видов подсем. Coopericinae потребуется установить новое родовое название. Представители шренкиеллид появились в Сев. Америке гораздо позже (не ранее позднего кин-дерхука) самых первых представителей сем. Lino-productidae s. str. (Лазарев, 2003). Это позволяет считать Америку родиной сем. Linoproductidae. И наоборот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.