ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 5, с. 62-71
УДК 567.553.1:551.782.13(497.5)
РЕВИЗИЯ CLUPEA DOLJEANA KRAMBERGER И SARMATELLA VUKOTINOVICI (KRAMBERGER) (PISCES, CLUPEIDAE) ИЗ САРМАТСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ХОРВАТИИ © 2013 г. Е. М. Байкина
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова e-mail: baikina.eug@mail.ru Поступила в редакцию 13.02.2013 г. Принята к печати 04.03.2013 г.
На основании анализа морфологии черепа и посткраниального скелета виды Clupea doljeana Kram-berger, 1884, Illusionella tsurevica Baykina, 2012 и I. pshekhensis Baykina, 2012 переведены в состав рода Sarmatella. Приведено уточненное описание Sarmatella doljeana (Kramberger, 1884) и S. vukotinovici (Kramberger, 1884). Род Illusionella Baykina, 2012 сведен в синонимию рода Sarmatella Menner, 1949.
DOI: 10.7868/S0031031X13050048
ВВЕДЕНИЕ
Из нижнесарматских отложений Хорватии известны сельдевые рыбы как минимум двух подсемейств — Alosinae и Clupeinae, при этом остатки представителей последнего существенно преобладают. Большинство видов было описано во второй половине XIX в., когда материал регулярно поступал из активно разрабатывавшихся сарматских местонахождений в окрестностях г. Загреб — Долье, Подсусед, Врапче и Св. Неделя (рис. 1). Наиболее крупные палеоихтиологические коллекции были собраны Й. Геккелем и Д. Крамбер-гером, причем последнему принадлежат описания более половины известных в то время видов.
Примечательно, что практически все образцы, определенные как остатки сельдевых, хранятся в музейных фондах Европы под родовыми названиями "Clupea" и "Alosa". Ранние исследователи (Heckel, 1850; Kner, 1863; Gorjanovic-Kramberger, 1884) неоднократно отмечали, что ископаемые сельдевые — очень проблематичная группа, так как их диагностика даже до рода сильно затруднена, либо вообще невозможна, поскольку к ним неприменимо большинство признаков, используемых для определения рецентных форм. Подобные взгляды были вызваны как несовершенством системы Clupeidae на тот момент, так и особенностями ископаемого материала. Таким образом, первичное отнесение европейских ископаемых Clupeidae к родам Clupea или Alosa означало только то, что ту или иную форму следует считать сельдью. Многие родовые определения сельдевых в коллекциях XIX—начала XX вв., как правило, неверны и должны быть ревизованы.
Рассматриваемые в данной статье два вида, остатки которых происходят из нижнесарматско-
го местонахождения Долье, были описаны Д. Крамбергером в 1884 г. под названиями С1иреа (Ме1еИа) ёоЦеапа и С1иреа уикоНпоук!. С. ёоЦеапа представляет собой один из наиболее массовых видов в сармате Хорватии. Эта форма являлась одним из видов мелких тюлько- и шпротоподоб-ных сельдей, очень похожих друг на друга, которые были повсеместно распространены в Парате-тисе в олигоцене и миоцене. Вид С. уикоНпоук!
0 5 10 км
1_i_i
Долье ВРапче • *
• Подсусед
Загреб
Самобор \ ,, ^
„ Св. Неделя \
'"" "ч Сава -¿•-''■■¿'Zr
Рис. 1. Схема расположения местонахождений сарматских сельдевых 8агша1е11а ЛэЦеапа (КгашЪе^ег) и 8. уикоИпоуга (КгашЪе^ег) в окрестностях г. Загреб, Хорватия (по Лпйе1коу1е, 1989, с изм.).
встречается гораздо реже, и его доля в коллекциях, как правило, примерно в три раза меньше количества находок С. ёоЦеапа. Скелеты С. уикоИ-поу1е1 хорошо узнаваемы благодаря сильно удлиненному, низкому телу и коротким по сравнению с остальными сарматскими С1иретае грудным плавникам. Несмотря на существенный, на первый взгляд, контраст в морфологии двух вышеупомянутых видов, детальные исследования показали их принадлежность к одному роду, который сильно отличается от рода С1иреа. Среди главных его отличий можно назвать наличие двух удлиненных лучей в анальном плавнике, более короткое и высокое неозубленное шахШаге, практически равные по длине ветви ргаеорегеи1иш, а также 7 лучей жаберной перепонки вместо 8 у С1иреа.
Назревшая необходимость ревизии сарматских С1иретае отразилась в работе В.В. Меннера (1949): вид С1иреа уикоНпо^е! был переведен в состав нового рода — 8агша1е11а Меппег, 1949. Следует отметить, что этот род был выделен не по типовому материалу из хорватской коллекции Крамбергера, а по нескольким образцам, собранным в сарматских отложениях побережья Каспийского моря (реки Сумгаит, Ачи, Артузен). Как видно из диагноза рода и описания вида, Меннер располагал экземплярами не очень хорошей сохранности, что не позволило ему отметить многие признаки, важные для диагностики таксона, например количество килевых чешуй, строение анального плавника и количество лучей в нем, число лучей жаберной перепонки. Описание 8аг-ша1е11а уикойпоу1е1, приведенное в настоящей статье, основано на типовом материале и содержит гораздо более подробные сведения об этом виде.
Исследование типовой коллекции Крамберге-ра было проведено автором в марте 2012 г. Было установлено, что морфологические признаки видов С1иреа ёоЦеапа и 8агша1е11а уико11поу1е1 полностью соответствуют характеристикам рода 111и-8юпе11а Ваукта, 2012 (Байкина, 2012). Согласно правилу приоритета (Международный..., 2004), этот род е двумя видами I. 18игеу1еа и I. р8ИекИеп818 должен быть сведен в синонимию рода 8агша1е11а, куда следует отнести и С1иреа ёоЦеапа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследования послужили образцы из типовой коллекции Крамбергера "Сарматские рыбы Хорватии и Славонии", хранящейся в фондах Хорватского музея естествознания (НРМ) в г. Загреб. Было изучено 32 полных скелета 8агша1е11а ёоЦеапа и 10 — 8. уикойпоу1е1. Коллекция происходит из трех нижнесарматских местонахождений Хорватии — Долье, Подсусед и Врапче (рис. 1).
Особое внимание было уделено строению крупных костей висцерального черепа — челюстных и костей жаберной крышки. В работе приняты морфометрические измерения по схеме А.Н. Световидова (1952; с изменениями): SL — стандартная длина тела (от вершины рыла до конца чешуйного покрова); Ar — предглазничное расстояние; rs — диаметр орбиты; sp — заглазничное расстояние; Ap — длина головы; tu —высота головы у затылка; lmx — длина maxillare; lmd — длина нижней челюсти; H — максимальная высота тела; h — минимальная высота тела; aD — предорсаль-ное расстояние; D1C — постдорсальное расстояние; aV — превентральное расстояние; aA — преа-нальное расстояние; PV — пектовентральное расстояние; VA — вентроанальное расстояние; A1C — длина хвостового стебля; lD — длина основания спинного плавника; hD — высота спинного плавника; lA — длина основания анального плавника; hA — высота анального плавника; lP — длина лучей грудного плавника; lV — длина лучей брюшного плавника; lC — длина средних лучей хвостового плавника.
Принятая система индексов: Mx1 — отношение длины отростка maxillare к длине кости без сочленовного отростка; Mx2 — отношение высоты maxillare к длине кости; Smx1 — отношение длины отростка supramaxillare posterior к длине кости; Smx2 — отношение высоты supramaxillare posterior к длине кости; Sop1 — отношение длины отростка suboperculum к длине кости; Sop2 — отношение высоты suboperculum к длине кости; Iop1 — отношение высоты interoperculum у переднего конца к длине кости; Iop2 — отношение высоты interoperculum у заднего конца к длине кости; Pop1 — отношение длины горизонтальной ветви praeopercu-lum к общей длине кости; Pop2 — отношение длины вертикальной ветви praeoperculum к общей длине кости; Pop3 — отношение высоты вертикальной ветви praeoperculum к общей высоте кости; Pop4 — отношение высоты горизонтальной ветви praeoperculum к общей высоте кости; Pop5 — отношение высоты горизонтальной ветви praeo-perculum к длине вертикальной ветви; Op1 — отношение общей длины operculum к ее общей высоте; Op2 — отношение высоты operculum по переднему краю к ее общей высоте; Aa1 — отношение высоты anguloarticulare к ее длине; Aa2 — отношение длины сочленовного отростка anguloarticulare к длине кости; D1 — отношение высоты dentale к его длине.
Обозначения костей на рисунках и в таблицах: aa — anguloarticulare, bpr — bulla prootica, chl — cer-atohyale, cl — cleithrum, d — dentale, f — frontale, iop — interoperculum, ior — infraorbitale, mes — mesethmoideum, mx — maxillare, op — operculum, pop — praeoperculum, psh — parasphenoideum, r.br — radii branchiostegi, q — quadratum, sop — suboperculum, smx — supramaxillare.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОТРЯД CLUPEIFORMES ПОДОТРЯД CLUPEOIDEI
СЕМЕЙСТВО CLUPEIDAE CUVIER, 1817 ПОДСЕМЕЙСТВО CLUPEINAE CUVIER, 1817 Род Sarmatella Menner, 1949
Sarmatella: Меннер, 1949, с. 351; Данильченко, 1964, с. 404; Ан^елковиЙ, 1970, с. 299.
Illusionella: Байкина, 2012, с. 81.
Ти повой вид — Clupea vukotinovici Gorjan-oviC-Kramberger, 1884; нижний сармат; Хорватия, область (жупания) г. Загреб.
Диагноз. Череп узкий; слуховых капсул две, bulla prootica в 2—2.5 раза больше bulla pterotica; лобные кости гладкие; maxillare саблевидное, высокое, с заметно выпуклым, неозубленным вентральным краем и длинным сочленовным отростком, не доходит до вертикали середины орбиты; hypomaxillare отсутствует; нижняя челюсть короткая и высокая, неозубленная; нижнечелюстной сустав на вертикали переднего края орбиты, либо сразу за ним; suboperculum с хорошо развитым, высоким отростком; ветви praeoperculum практически равной длины, горизонтальная значительно уже вертикальной; operculum гладкое, с округлым постеровентральным углом и заметной выемкой на заднем крае; лучей жаберной перепонки семь, постеродорсальный конец последнего луча преобразован в короткую лопасть; тело низкое, веретеновидное; позвонков 44—54; спинной плавник субтреугольный, начинается впереди вертикали середины тела; брюшные в пределах задней трети основания спинного плавника; начало анального на границе второй и задней третей постдорсального расстояния; два последних луча анального плавника удлинены; в хвостовом плавнике два epuralia; вентральный киль выражен очень слабо.
Видовой состав. Четыре вида: S. tsurevica (Baykina), S. pshekhensis (Baykina), S. doljeana (Kramberger) и S. vukotinovici (Kramberger) из cреднего миоцена, конкского и сарматского ярусов России (Предкавказье), Хорватии, Сербии, Румынии и Турции.
С р а в н е н и е. От в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.