научная статья по теме РЕВИЗИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК РОДОВ SYNOCLADIA И THAMNISCUS Геология

Текст научной статьи на тему «РЕВИЗИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК РОДОВ SYNOCLADIA И THAMNISCUS»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 3, с. 53-59

УДК 564.7.551.735

РЕВИЗИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК РОДОВ SYNOCLADIA И THAMNISCUS

© 2004 г. Д. В. Лисицын, Ä. Эрнст

Палеонтологический институт РАН Институт наук о Земле университета Христиана-Альбрехта, Киль, Германия

Поступила в редакцию 14.01.2003 г. Принята к печати 05.04.2003 г.

Получены новые данные по морфологии родов Synocladia и Thamniscus, пересмотрены диагнозы и видовой состав этих родов. Описаны новый род Synocladiella Lisitsyn и новый вид Thamniscus perplex-us Ernst, обозначенный в качестве типового вида данного рода взамен Th. dubius, ошибочно определенного Кингом при установлении рода Thamniscus.

Основным критерием при выделении родов фенестеллидных мшанок долгое время считалась форма колонии. Однако, как, в частности, показал Ж. Хармелин (Harmelin, 1974), форма колонии может сильно зависеть от условий среды. Важную роль в классификации фенестеллидных мшанок стало играть также внутреннее строение ав-тозооеция (форма камеры зооеция, наличие ге-мисепт) и наличие гетерозооециев (цикло-, пара-, кавернозооеции и др.), наличие и тип овицелл. Основываясь на этих критериях, И.П. Морозова провела ревизию рода Fenestella, разделив его на несколько родов, имеющих одинаковую форму колонии, но различное внутреннее строение (Морозова, 1974). Таким же образом была проведена ревизия рода Polypora (Морозова, Лисицын, 1996).

Род Synocladia был установлен У. Кингом (King, 1849) из отложений цехштайна Западной Европы по внешним признакам колоний, без изучения внутреннего строения. Кинг дал роду Synocladia следующий диагноз: "A foliaceous or frondif-erous infundibuliform Fenestellidia. Fronds consisting of numerous connected stems or ribs. Stems bifurcating; radiating from a small root; running parrallel to, and at short distance from each other, on one plane; and giving off bilaterally numerous short, simple branches, of which opposite pairs conjoin midway between the stems arcuately or at an ascending angle. Branches occasionally modified into stems. Cellules on the inner or upper surface of the fronds; on both stems and branches; imbricated; and distributed in longitudinal series. Series of cellules separated from each other by a dividing ridge" (King, 1849, с. 388). В следующей работе Кинга к этому диагнозу была добавлена фраза: "Gemmuliferous vesicles on the dividing ridges" (King, 1850, с. 38).

Впоследствии мшанки под этим родовым названием описывались из перми Пакистана (Waagen, Pichl, 1885), Урала (Штукенберг, 1895), Австралии (Crockford, 1944, 1957), Китая (Ян, Лю, 1962), Закавказья и Дальнего Востока (Морозова, 1965, 1970). У большей части этих видов были

описаны сферические полости в толще вторичной скелетной ткани, названные циклозооеция-ми. Подразумевалось, что именно их описал Кинг как "gemmuliferous vesicles". Циклозооеции считаются ныне диагностическим признаком семейства Septoporidae Morozova, 1962, к которому в последнее время и относился род Synocladia (Морозова, 1962, 1970; Горюнова, 1996). Однако недавно полученные данные заставляют серьезно изменить как понимание морфологии рода Synocladia, так и взгляды на его систематическое положение.

В 1995-1999 гг. А. Эрнст изучил мшанковые фауны пермских бассейнов цехштайна Германии и Англии (Ernst, Schafer, 1999; Ernst, 2001). Особое внимание уделялось изучению типовых коллекций и новых сборов мшанок из типовых местонахождений. В результате было установлено, что у типового вида рода Synocladia - S. virgulacea (Sedgwick, 1829) и у всех других видов этого рода, описанных в пределах бассейна, отсутствуют циклозооеции и присутствуют овицеллы. Именно овицеллы описывал Кинг как "gemmuliferous vesicles". Морфология автозооециев цехштайновых видов отличается от таковой остальных видов, относимых к роду Synocladia. Таким образом, распространение рода Synocladia King, 1849 ограничено только цехштайновым бассейном (возможно, к нему также относится вид Thamniscus indu-bius Morozova 1970, у которого не были обнаружены овицеллы). Основываясь на морфологии автозооециев, строении колоний и отсутствии циклозооециев, следует считать, что этот род принадлежит к семейству Acanthocladiidae Zittel, 1880. Прочие виды, относимые ранее к роду Synocladia, у которых имеются циклозооеции, принадлежат к новому, описанному ниже роду Synocladiella Lisitsyn, gen. nov. из семейства Septo-poridae.

Род Thamniscus был установлен Кингом из отложений цехштайна Западной Европы со следующим диагнозом: "The typical Thamniscidia. Stems frequently and irregularly bifurcating more or less on

one plane: celluliferous on the side overlooking the imaginary axis of the Coral. Cellules imbricated and arranged in quincunx. Gemmuliferous vesicles overlying the cellule-apertures" (King, 1849, c. 389). В качестве типового вида Кинг обозначил Keratophytes dubius Schlotheim, 1820. Изучение типовых экземпляров этого вида показало их идентичность с видом Syn-ocladia virgulacea (Sedgwick, 1829). Заблуждение Кинга объясняется тем фактом, что колонии Syn-ocladia варьируют от свободно ветвящихся до сетчатых с типичными для этого рода перекладинами, несущими автозооеции. Таким образом, Syno-cladia virgulacea (Sedgwick) является младшим синонимом Keratophytes dubius Schlotheim.

Основываясь на описании и изображениях Кинга (King, 1849; 1850), необходимо сделать вывод, что описанный им вид отличается от Keratophytes dubius Schlotheim и не принадлежит к роду Synocladia. Кинг описывает у Thamniscus dubius циклозооеции, называя "accessory vesicles" и изображает их (King, 1850).

Среди мшанок цехштайна Эрнстом были обнаружены ветвистые формы, морфология которых отвечает диагнозу рода Thamniscus, данному Кингом. По внутреннему строению эти мшанки не отличаются от рода Shulgapora Termier et Termier, 1971. Форма автозооециев и наличие циклозоое-циев указывают на близкое родство этих родов. Наблюдается различие лишь по строению колоний - у рода Shulgapora колонии образованы прямыми прутьями, соединенными перекладинами, лишенными автозооециев, тогда как у Thamniscus колонии состоят из свободно дихотомирующих прутьев, изредка соединенных анастомозами или перекладинами. Не исключено, что в результате дальнейших исследований род Shulgapora будет признан младшим синонимом Thamniscus.

Нам представляется, что родовое название Thamniscus King, 1849 необходимо сохранить, но заменить типовой вид, ошибочно определенный Кингом, в соответствии со статьей 70.3.2 Международного кодекса Зоологической номенклатуры (Международный кодекс..., 2000).

К роду Thamniscus были отнесены различные мшанки, имеющие ветвистую форму колонии (Waagen, Pichl, 1885; Bassler, 1929; Sakagami, 1961 и др.). Они описаны лишь по внешним признакам, и в их описаниях не отмечено присутствие цикло-зооециев. Вопрос о принадлежности их к роду Thamniscus может быть решен лишь после изучения типового материала. Типовой материал цех-штайновых видов этого рода был переизучен (Ernst, 2001). Вид Th. diffusus Korn, 1930 отнесен к роду Acanthocladia. Вид Th. geometricus Korn, 1930 отнесен к роду Synocladia. Принадлежность вида Th. siccus Dreyer, 1961 неизвестна, так как типовой материал Э. Драйер не был найден.

Измерение мшанок производилось в соответствии с методикой Э. Снайдера (Snyder, 1991) и С. Хагемана (Hageman, 1991). Эти авторы предло-

жили измерять большой набор признаков, позволяющий статистически оценивать различие между таксонами. При этом используются обычно такие статистические характеристики признаков, как количество измерений (N), среднее арифметическое (X), стандартное отклонение (SD), коэффициент вариации (CV), минимальное (MIN) и максимальное значение (MAX).

На изученном материале были измерены следующие элементы: диаметр устьев автозооециев (AW), расстояние между центрами устьев в продольном ряду (ADB), расстояние между центрами устьев в соседних продольных рядах (AAB), расстояние между центрами устьев на соседних прутьях (ABB), ширина прута (WB), ширина перекладины (WD), длина (LF) и ширина (WF) петли, диаметр бугорков (DN), расстояние между центрами бугорков (SNB), минимальная (MIW) и максимальная (MAW) ширина камеры зооеция, длина (CL) и высота (CD) камеры зооеция, расстояние между центрами перекладин (DDC), расстояние между центрами соседних прутьев (DBC), длина вестибюля (VD), толщина латеральной стенки (TLW), угол почкования проксимальной стенки (RA). Измеренные экземпляры в рубриках "материал" помечены звездочкой (*).

Материал по цехштайновым мшанкам был изучен в ходе исследований в рамках проекта Scha 355/1 u. 2, финансировавшегося Немецким Исследовательским Обществом (Deutsche Forschungsgemeinschaft, DFG).

Изученные коллекции хранятся в Палеонтологическом институте РАН (ПИН), колл. № 4922, 4923, 3229; в Музее нефтяной геологии ВНИГРИ, Санкт-Петербург (ВНИГРИ), колл. № 134; в Музее естественной истории университета Гумбольдта в Берлине (Museum für Naturkunde, Humboldt-Universität zu Berlin - MNHU-B) - K. 45; в Палеонтологической коллекции Института геологических наук университета Мартина Лютера в Халле (Institut für Geowissenschaften, Martin-Luther Universität, Halle - IGMLU-H) - коллекция Корна (Korn, 1930); Федеральном институте геологических наук и естественного сырья, Берлин (Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, Dienstbereich Berlin - BGR) - X11875, X11894, X11895; в Музее Зенкенберг, Франкфурт на Майне (Senckenberg-Museum; Frankfurt am Main - SMF) -SMF 1630-1637.

ОТРЯД FENESTELLIDA

СЕМЕЙСТВО ACANTHOCLADIIDAE ZITTEL, 1880 Род Synocladia King, 1849

(non Synocladia King, 1849: Crockford, 1944, с. 165; Ян, Лю, 1962, с. 107-108; Морозова, 1970, с. 200; 2001, с. 74).

Retepora: Sedgwick, 1829, с. 120.

Fenestella: Howse, 1848, с. 44.

Synocladia: King, 1849, с. 388; 1850, с. 38-39; Geinitz, 1861, с. 118; Korn, 1930, с. 357-359; Dreyer, 1961, с. 24; ?Sakagami, 1961, с. 45.

Thamniscus: King, 1850, с. 44 [partim]; Korn, 1930, с. 364365 [partim]; Dreyer, 1961, с. 19 [partim]; Морозова, 1970, с. 237.

Типовой вид: Retepora virgulacea Sedgwick, 1829 [= Keratophytes dubius Schlot

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком