научная статья по теме РЕВИЗИЯ РОДА EOPTYCHOPTERINA (DIPTERA: EOPTYCHOPTERIDAE) Геология

Текст научной статьи на тему «РЕВИЗИЯ РОДА EOPTYCHOPTERINA (DIPTERA: EOPTYCHOPTERIDAE)»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 3, с. 60-71

УДК 565.771:551.76

РЕВИЗИЯ РОДА EOPTYCHOPTERINA (DIPTERA: EOPTYCHOPTERIDAE)

© 2004 г. Е. Д. Лукашевич

Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 12.03.2003 г. Принята к печати 03.04.2003 г.

Описаны новые виды Eoptychopterina kaluginae sp. nov., E. omissa sp. nov. и E. petri sp. nov. E. abbreviata сведен в синоним к E. karatavica. Приведен ключ для определения видов по крыльям. Обсуждены морфологические особенности представителей рода.

К настоящему времени представители рода Бор1усИор1егта известны из десятка юрских и меловых местонахождений Азии (рис. 1), а вот в Европе они отмечены только в нижнемеловых отложениях Англии (Ьика8Иеу1сИ, 1993; Ьика8Иеу1сИ е! а1., 2001). Вероятно, в Европе, по крайней мере, в ранней юре они действительно отсутствовали, поскольку данный род не отмечен в богатых, хорошо обработанных коллекциях из верхнего лейаса Германии (Брауншвейг, Гриммен, Доббер-тин), откуда известны десятки экземпляров других эоптихоптерид (Ьика$Иеу1сИ е! а1., 1998).

В отличие от других птихоптероидов, представители Бор1уеИор!ег1па напоминают скорее мух, чем комаров: это массивные, коренастые насекомые с относительно короткими антеннами и довольно мощными ногами (рис. 2). Своеобразный габитус и особенности жилкования послужили основой для выделения Бор1усИор1еппа в монотипическое подсемейство (ЗИсИегЪакоу е! а1., 1995). Несмотря на сравнительно неплохую изучен-

ность, этот род остается самым странным и непонятным среди эоптихоптерид.

Известно около двух десятков более или менее целых экземпляров Бор1усИор1егта (больше, чем целых эоптихоптерид других родов вместе взятых), но все же вопрос о том, как выглядели самцы этого рода, нельзя считать окончательно решенным. Описано несколько самок с сохранившимися гениталиями. Лишь у двух видов из одного и того же местонахождения Дая, Б. ёа1еп-

и Б. рей ер. поу., обнаружен удлиненный скле-ротизованный яйцеклад (рис. 3), похожий на яйцеклад современных Р1усИор1ейёае и других родов эоптихоптерид (Бор1усИор1ега НапёН^сИ, 1906 и Ргор1усИор1еппа Ка1и§та, 1985). У нескольких других видов (Б. гоИёепёогрЫ, Б. 1гашЪа1саНса, Б. е1епае, Б. аЪЪгеу1а!а) яйцеклад короткий и в некоторых случаях, возможно, не склеротизован (рис. 4).

Кажется странным, что столь разные гениталии самок встречаются у видов одного и того же рода, ведь в пределах каждого из трех современ-

Рис. 1. Географическое распространение рода Бор!усИор!егта Ка^та. Условные обозначения: 1 - Новоспасское, 2 - Ку-беково, 3 - Уда, 4 - Даохугоу, 5 - Каратау, 6 - Шара-Тэг, 7 - Дая, 8 -Унда, 9 - Дарльстон-Бэй, 10 - Клокхаус, 11 - Байса.

Рис. 2. Общий вид Еор1усИор1еппа Ьа181еа Kalugina, экз. ПИН, < 4210/5397, самец.

ных родов Р1усИор!ейёае яйцеклады всегда однообразные (правда, само семейство уж очень невелико). Однако в крупных семействах длинноусых двукрылых в некоторых родах обнаружены значительные вариации в строении яйцекладов. Среди Ытопиёае в роде НехаШта Ьа!г. даже в пределах одного подрода (Ейосега Масд.) яйцеклад самки у генерализованных видов длинный, склеротизован-ный, у специализированных - короткий и мясистый с сильно редуцированными церками (Савченко, 1989). Подобное разнообразие в строении яйцекладов отмечено и среди ТСриШае: у видов рода Т^рик Ь. (Савченко, 1983, с. 84, рис. 40) "вследствие укорочения отдельных склеритов, которые входят в его состав", яйцеклад у некоторых ^ри1а "модифицирован целиком и внешне нередко больше похож на гипопигий самцов". Обычно это связано со специализацией при откладке яиц и вызвано уменьшением нагрузки на яйцеклад. Например, редукция яйцеклада наблюдается у видов группы Т. fascipennis Mg. (подрод Ьипайри1а Её1».), самки которых непосредственно сбрасывают яйца на поверхность почвы, вовсе не погружая в нее яйцеклад.

Вряд ли эта аналогия может помочь в реконструкции образа жизни Еор!усИор1егша, так как одной из характернейших черт многих Еор1усИор1е-гша с коротким яйцекладом является густое опушение крыла (табл. X, фиг. 5, см. вклейку).

Считается, что опушение крыловой пластинки гидрофобными макротрихиями, делающими крылья несмачиваемыми водой, обычно связано у насекомых панорпоидного комплекса с развитием в водной среде (Мартынова, 1959), а никак не в почве. Правда, можно вспомнить других комаров из семейства Бйайёае, где иногда в пределах рода встречаются виды и с голыми (Trichosia теёкеггапеа Mohrig е! Kaushke), и с густо опушенными макротрихиями крыльями (виды группы Т. Ыгйрепп18 (2ей.) - Mohrig, Kaushke, 1994). При этом личинки сциарид "характеризуются разнообразными пищевыми связями - от сапроксилофа-гии до мицетофитофагии", но развитие в водной среде пока не описано (Кривошеина и др., 1987).

Гораздо более подходящей аналогией кажется другой известный случай редукции яйцеклада -у некоторых бриобионтных долгоножек (например, Т. saginata Ве^г.), откладывающих яйца в рыхлый водный мох. Редуцированный яйцеклад этого вида (Савченко, 1983, рис. 95, 2) кажется срисованным с Е. !гашЬаюаНса. Интересно, что редукция яйцеклада у долгоножек сопровождается уменьшением относительной длины брюшка. Наш материал слишком мал, чтобы подтвердить это правило, но в тех немногих случаях, когда можно вычислить отношение длины брюшка к длине груди, оно действительно больше у видов с нормально развитым яйцекладом (2.4 у Е. daiensis

Sc

R3 R4

R5

Рис. 3. Общий вид Бор1усИор1егта: а - Б. ре!г1 Бр. поу., голотип; б - Б. ёа1еш18 Ka1ugina, голотип; ПИН, № 3063/1428, самец. Масштабная линейка соответствует 1 мм.

г - E. ? daiensis, экз.

и E. petri sp. nov.), чем у видов с редуцированным (1.6 у E. transbaicalica и E. elenae).

Следовательно, несмотря на разнообразие яйцекладов, можно считать, что в случае Eoptychop-terina мы имеем дело с одним родом, хотя, конечно, остается возможность, что мы не различаем по крыльям несколько близких родов: современные птихоптеры Bittacomorpha Westwood и Bitta-comorphella Alexander отличаются по крылу лишь характером опушенности. Кстати крылья разных видов Eoptychopterina тоже отличаются по опушенности, но связь с типом яйцеклада не просле-

живается (однотипные яйцеклады отмечены у Б. гоЬёепёогрЫ с голой крыловой пластинкой и у Б. аЪЪгеу1а1а с густоопушенным крылом). Поэтому, несмотря на явную разницу в опушении крыльев и строении гениталий самок, делить род Бор-1усИор1егта на подроды преждевременно.

Во избежание разночтений при нумерации сегментов, несколько слов следует сказать о строении брюшка. Первый тергит у современных Р!у-сЬор1епёае, в отличие от многих других длинноусых двукрылых, не укорочен, а вот второй тергит заметно выделяется своей длиной на фоне

Рис. 4. Строение брюшка Еор1усИор1еппа: а - Е. кага1ауюа ЬикаБИеуюИ, экз. ПИН, № 2066/1459, самка; б - Е. гоИёепёог-рЫ Kalugina, голотип, самка; в - Е. ^ашЬаюаНса Kalugina, голотип, самка; „ - Е. кага1ауюа ЬикаБИеуюИ, паратип ПИН, № 2066/1692, самец; д, е - Е. baisica Kalugina: д - экз. ПИН, № 4210/5397, самец, е - голотип, самец.

остальных, постепенно укорачивающихся терги-тов. Возможны два объяснения: либо второй тер-гит просто удлинен, либо он слит с третьим. В пользу слияния, казалось бы, говорят всего семь хорошо развитых тергитов вместо обычных восьми и два стернита, которые соответствуют второму тергиту у Ptychoptera Mg. Эта интерпретация часто встречается в литературе (напр., Alexander, 1927; McAlpine, 1981). Однако мы придерживаемся точки зрения Ф. Пеуса (Peus, 1958), разделяемой другими исследователями (Just, 1973; Krzem-inski, 1986), согласно которой второй сегмент удлинен и его стернит вторично подразделен (при этом редуцированный восьмой тергит превращен в узкое склеротизованное полукольцо, но не утрачен), так как только в этом случае последний стернит получается восьмым, как у всех остальных Nematocera. У Bittacomorpha цельный второй стернит не достигает вершины соответствующего тергита и за ним следует расширенная мембра-

нозная область, что, видимо, также обеспечивает дополнительную подвижность брюшка. Кстати, вторичное подразделение второго стернита - довольно распространенное явление у двукрылых, отмеченное, например у некоторых Limoniidae (Pedicia albivitta Walker) (Young, 1921, рис. 1, 2).

Несмотря на совершенно другую, компактную, а не удлиненную, форму брюшка у Eopty-chopterina, строение тергитов очень похоже на Ptychopteridae (заметный первый, самый длинный второй и постепенно укорачивающиеся последующие), при этом можно выстроить ряд по степени редукции восьмого тергита. У видов с удлиненными яйцекладами (E. daiensis и E. petri sp. nov.) обнаружен хорошо развитый восьмой тергит, у E. rohdendorphi с коротким яйцекладом он небольшой, но отчетливый (возможно, хорошо виден просто из-за раздутости брюшка), а у E. trans-baicalica, E. abbreviata, E. karatavica и E. baisica его границы прослеживаются с трудом.

Половая принадлежность экземпляров, относимых к E. karatavica и E. baisica, не очевидна. Ранее они считались самками, но поскольку выступы, интерпретировавшиеся как сильно укороченные церки, слишком широко расставлены, возникло предположение (Lukashevich, 1993), что они могут оказаться самцами (тогда их гениталь-ный комплекс невелик и, видимо, втянут в предыдущие сегменты брюшка, так что брюшко постепенно сужается к концу, а гонококситы и гонос-тили не бросаются в глаза). На уровне четвертого сегмента брюшка у этих видов обнаружены парные образования неясной природы в виде темных закругленных пятен с прямо срезанным задним краем (Lukashevich, 1993, рис. 1, a).

Интересно, что у самцов некоторых современных видов Ptychoptera на третьем стерните брюшка развита щетинконосная железистая сумка, которая играет не вполне понятную роль при спаривании (Alexander, 1927). Кроме того, у самцов некоторых Eriopterinae из Limoniidae на V (а иногда и VI) стернитах брюшка обнаружена аналогичная стернальная сумка с жесткими щетинками (род Teucholabis Osten-Sacken) (Alexander, 1927; Савченко, 1989). Правда, эти образования непарные, в отличие от парных пятен на брюшке представителей Eoptychopterina.

Необычные наружные структуры

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком