ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 2, с. 55-63
УДК 564.8 (470.13)
РЕВИЗИЯ СПИРИФЕРИД СЕМЕЙСТВА иСНТ08Р1ШЕЕКГОАЕ (БРАХИОПОДЫ) ИЗ ДЕВОНА ЮЖНОГО ТИМАНА
© 2004 г. Н. В. Оленева
Всероссийский научно-исследовательский геологический нефтяной институт Поступила в редакцию 06.12.2002 г. Принята к печати 20.01.2003 г.
Проведена ревизия спириферид семейства Uchtospiriferidae на основе изучения оригиналов из мемориальной коллекции А.И. Ляшенко. Впервые установлено, что характер микроскульптуры Uchtospirifer меняется в процессе онтогенеза и в зависимости от сохранности материала. Анализ степени сходства и различия во внешнем строении раковин спириферид проведен на основе биометрического анализа. В результате ревизии Timanospirifer, Nordispirifer, Clivospirifer и АсШ:е11а приняты в качестве младших синонимов рода Uchtospirifer. Описание типового вида Uchtospirifer па1гукШ дополнено новыми наблюдениями.
В 1957 г. А.И. Ляшенко выделил род Uchtospiri-fer, типовым видом которого был принят вид U. nalivkini Ljaschenko, 1957. Позднее, при описании U. nalivkini и видов U. timanicus Ljaschenko, U. angulosus Ljaschenko Ляшенко (1958) указывал на широкую изменчивость формы раковины, формы синуса и седла, характера ребристости. В качестве видовых отличий им указывались также особенности микроскульптуры (Ляшенко, 1959; 1969). В более поздней публикации (Ляшенко, 1973) такие признаки, как форма раковины, синуса и седла, а также характер микроскульптуры, послужили основой для выделения родов Timano-spirifer, Mennespirifer, Clivospirifer, Komispirifer и Acutella. Виды, описанные ранее в составе рода Uchtospirifer, были приняты в качестве типовых для новых родов (табл. 1). Из них род Acutella Ляшенко отнес к семейству Spinocyrtidae, остальные, а также новый род Nordispirifer Ljaschenko (Ляшенко, 1973), были объединены в составе семейства Uchtospiriferidae.
Дж.А. Талент и Р.Т. Грацианова обратили внимание на близкое морфологическое сходство выделенных новых таксонов. По их мнению, в составе семейства Cyrtospiriferidae Termier et Termier, 1949 в качестве валидного может быть принят только род Uchtospirifer, остальные являются младшими синонимами известных ранее родов, а именно Cyrtospirifer (=Mennespirifer, Komispirifer), Uchtospirifer (=Timanospirifer, Nordispirifer, Clivospirifer). Род Acutella был признан в качестве младшего синонима рода Spinoсyrtia (Талент, Грацианова, 1988).
В новой классификации спириферид Дж. Картер и др. (Carter et al., 1994) в составе семейства Cyrtiopsinidae Ivanova, 1972 признали в качестве валидных роды Uchtospirifer, Mennespirifer и
Acute11a. Остальные роды были отнесены к младшим синонимам двух первых - Uchtospirifer (= Ть manospirifer, Nordispirifer, C1ivospirifer) и Menne-spirifer (= Komispirifer).
Таким образом, валидность рода Uchtospirifer признается названными исследователями, а роды Timanospirifer, Mennespirifer, Nordispirifer, mispirifer, C1ivospirifer и Acute11a в различных вариантах рассматриваются в качестве младших синонимов других родов, в том числе и Uchtospirifer. Такая разноречивость мнений объясняется анализом ограниченной информации, имеющейся в опубликованных работах.
Мне представилась возможность провести ревизию перечисленных спириферид (Оленева, 2003) на основе изучения типового материала из мемориальной коллекции Ляшенко, хранящегося в коллекционном фонде Всероссийского научно-исследовательского геологического нефтяного института (ВНИГНИ). С целью определения степени сходства и различия между родами проведено детальное изучение микроскульптуры. Здесь, при анализе, у рассматриваемых родов дана характеристика микроскульптуры согласно диагнозам, указанным в работе Ляшенко (1973). После этого приводятся новые сведения, полученные в результате проведенной ревизии.
иеЫо8р1г1Гег. "При хорошей сохранности на поверхности ребер и в промежутках между ними наблюдается микроскульптура в виде тонких продольных и поперечных струек, нередко образующих сетку. Иногда на продольных струйках наблюдаются мелкие иголочки или удлиненные бугорки" (Ляшенко, 1973, с. 89). У типового вида -^ па1гукш (там же, с. 88) характеристика микроскульптуры дополнена - "...продольные струйки на вершины ребер сходятся под небольшим углом".
Таблица 1. Изменения таксономического положения видов рода Uchtospirifer
Ляшенко 1957-1969 Ляшенко, 1973 Оленева, 2003
Uchtospirifer nalivkini Ljaschenko, 1957 timanicus Ljaschenko, 1958 angulosus Ljaschenko, 1958 clivosus Ljaschenko, 1969 menneri Ljaschenko, 1959 formosus Ljaschenko, 1960 —► Uchtospirifer, 1957 —► Timanospirifer, 1973 —► Acutella, 1973 —► Clivospirifer, 1973 —» Mennespirifer, 1973 —► Komispirifer, 1973 Uchtospirifer nalivkini timanicus angulosus clivosus
Таблица 2. Характеристика микроскульптуры по данным А.И. Ляшенко
Диагностические признаки родов Uchto-spirifer Timano-spirifer Menne-spirifer Nordi-spirifer Komi-spirifer Clivo-spirifer Acutella
Продольные струйки + + + - + - +
Концентрические линии нарастания + + + + + - +
Продольные струйки сходятся под углом + + - - - - +
Бугорки + + + + + + +
Бугорки сходятся под углом - - - - - + -
+ признак присутствует; - признак в диагнозе рода не приводится.
Т1шапо8рЫГег. "Поверхность покрыта микроскульптурой в виде продольных, сходящихся под небольшим углом струек и более тонких концентрически-волнистых струек" (там же, с. 92). В описании вида Т. ехе^ш Ь^сИепко указано -"При очень хорошей сохранности, на продольных струйках сохраняются мелкие бугорки" (там же, с. 95).
МеппеэрЫГег. "При очень хорошей сохранности наблюдаются слабо развитые радиальные струйки и иногда мелкие бугорки". У типового вида - М. шеппей указывается, что поверхность покрыта очень тонкими, прерывающимися продольными, почти параллельными струйками. При очень хорошей сохранности, на струйках заметны мелкие удлиненные линейно расположенные бугорки (там же, с. 102).
^г^рЫГег. Микроскульптура характеризуется "...наличием отчетливых бугорков и отсутствием продольных и концентрических струек". Не согласуется с этим диагнозом характеристика микроскульптуры типового вида рода - N. се1еЪег, у которого: "Ребра и промежутки между ними покрыты мелкими, удлиненными бугорками и многочисленными тонкими, тесно расположенными линиями нарастания" (там же, с. 105).
Кош18рЫГег. "При хорошей сохранности на ребрах наблюдаются мелкие удлиненные бугорки, расположенные продольными рядами" (там же, с. 105). У типового вида К. Югш08ш указывается: "Иногда на ребрах можно наблюдать тон-
кие, слаборазвитые продольные струйки" (там же, с. 106).
Clivospirifer. Характеристика микроскульптуры дана при описании его типового вида C. clivo-sus: "На боковых ребрах и в промежутках между ними, а также седле и в синусе развиты многочисленные мелкие удлиненные бугорки, расположенные в виде продольных, несколько сходящихся рядов. На ребрах они углами направлены в сторону переднего края, а в бороздках - в сторону макушки" (там же, с. 109).
Acutella. "Ребра и промежутки между ними, а также синус и седло покрыты тонкими продольными, обычно сходящимися под углом, струйками (микроребрами) и еще более тонкими концентрическими струйками" (там же, с. 119). В описании микроскульптуры у видов A. acuminata (там же, с. 120) и A. mucronata (там же, с. 124) на радиальных струйках отмечается присутствие коротких шипов, а также тонких удлиненных бугорков.
Для удобства обсуждения все показатели микроскульптуры приведенные выше, сведены в табл. 2. Из таблицы видно, что по данным Ляшенко, диагноз микроскульптуры совпадает у родов: 1) Uchtospirifer - Timanospirifer - Acutella; 2) Men-nespirifer - Komispirifer.
Результаты проведенной ревизии показали, что характер микроскульптуры изменяется в процессе онтогенеза и зависит от степени сохранности раковинного слоя.
в.с.
Рис. 1. Изменения микроскульптуры исМо$рт1ег: а-в - в процессе онтогенеза; г-ж - в результате разрушения поверхностного слоя; пс - поверхностный раковинный слой; вс - вторичный слой.
ИЗМЕНЕНИЯ МИКРОСКУЛЬПТУРЫ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА
Исходными элементами микроскульптуры Uchtospirifer являются узкие (0.06-0.1 мм шириной), слабовыпуклые ребрышки - струйки и более тонкие, концентрические линии нарастания (14-15 на 1 мм) (табл. VII, фиг. 3, 4, 10, см. вклейку). У молодых ухтоспириферов (длина раковины не более 15-20 мм) ребра тесно сближены. Вблизи переднего края на одном ребре насчитывается 4-6 струек. По всей длине раковины расстояние между струйками и их число не изменяется.
Со следующей стадии роста (длина более 20 мм) ребра и промежутки между ними постепенно становятся шире. На расстоянии 15 мм от макушки, на 5 мм поверхности насчитывается около 7, а у переднего края - до 4 ребер. Расширение и укрупнение ребер изменяет траекторию расположения струек. Продолжаясь на вершины ребер, струйки сходятся друг к другу под острым углом (6-10°). Количество струек увеличивается вставлением их во впадинах между ребрами. У крупных раковин вблизи переднего края на одном ребре насчитывается 10-14 струек. В 1 мм число их доходит до 15.
Последующее усложнение микроскульптуры происходит за счет появления удлиненных или узловатых бугорков. Бугорки чаще располагаются на струйках, находящихся на ребрах, реже в промежутках между ними. Зависимость образования бугорков от концентрических линий нарастания не отмечена.
Формирование бугорков происходит путем вытягивания и разрыва струйки перпендикулярно поверхности створки. На месте разрыва струйка приподнимается вперед и вверх, формируя невысокий ступенчатый уступ - бугорок (табл. VII, фиг. 4а, 46, 4в; рис. 1, в). Базальная часть бугорка становится равной или немного шире струйки, от
которой он образован. Длина бугорка составляет 0.1-0.5 мм. Различные высота и ширина базаль-ной части обуславливают разные формы бугорков: каплеобразную (табл. VII, фиг. 5), удлиненную (табл. VIII, фиг. 1а, см. вклейку) или высокую, в виде округлого узелка (табл. VII, фиг. 4а). В осевой части бугорков иногда отмечается неявный след центрального канала (табл. VIII, фиг. 2). На месте разрыва, на некотором расстояни
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.