научная статья по теме РЕЖИМНАЯ ПЕРЕСТРОЙКА ЭКОСИСТЕМЫ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА ВСЛЕДСТВИЕ ИНВАЗИИ ПОЛИХЕТ MARENZELLERIA ARCTIA Геофизика

Текст научной статьи на тему «РЕЖИМНАЯ ПЕРЕСТРОЙКА ЭКОСИСТЕМЫ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА ВСЛЕДСТВИЕ ИНВАЗИИ ПОЛИХЕТ MARENZELLERIA ARCTIA»

ОКЕАНОЛОГИЯ, 2014, том 54, № 1, с. 52-59

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 574.58:551.464.38(261.243)

РЕЖИМНАЯ ПЕРЕСТРОЙКА ЭКОСИСТЕМЫ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА ВСЛЕДСТВИЕ ИНВАЗИИ ПОЛИХЕТ Marenzelleria arctia

© 2014 г. А. А. Максимов1, Т. Р. Еремина2, Е. К. Ланге3, Л. Ф. Литвинчук1, О. Б. Максимова4

1Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 2Российский государственный гидрометеорологический университет, Санкт-Петербург 3Атлантическое отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Калининград 4Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства, Санкт-Петербург e-mail: alexeymaximov@mail.ru Поступила в редакцию 05.09.2012 г., после доработки 04.03.2013 г.

Анализируются изменения концентраций минеральных соединений азота (нитраты и нитриты), фосфора и состояния планктонных сообществ восточной части Финского залива после масштабной инвазии полихет Marenzelleria arctia. Биоирригация и биотурбация донных отложений полихетами привела к резкому увеличению соотношения азот/фосфор в водах залива, что повлекло за собой каскадные изменения в планктоне. Вследствие уменьшения количества колониальных азотфикси-рующих синезеленых водорослей, вызывающих "цветение" воды, снизилась общая биомасса фитопланктона и концентрация хлорофилла "а" (хл "а"). С исчезновением крупных колоний синезеленых и развитием мелких форм водорослей улучшилась кормовая база зоопланктона и увеличилась его биомасса. Рассчитанное количество фосфора, захораниваемое в донных осадках залива вследствие деятельности полихет, заметно превышало суммарную фосфорную нагрузку на Финский залив со стороны России. Сделан вывод, что инвазия M. arctia привела к кардинальной перестройке всей экосистемы восточной части Финского залива.

DOI: 10.7868/S0030157413060063

ВВЕДЕНИЕ

Антропогенное эвтрофирование является серьезной экологической проблемой для Балтийского моря [23]. В восточной части Финского залива наряду со значительной внешней биогенной нагрузкой с огромного и густонаселенного водосбора существенную роль в поступлении биогенных элементов играют внутриводоемные процессы: поступление их из донных осадков и транспорт с придонными течениями из западных районов залива [6]. При этом важное значение имеют кислородные условия придонных вод. В частности гипо-ксийные явления сопровождаются увеличением концентрации фосфатов, вследствие их выхода из донных отложений [4, 15, 33, 34].

Известно, что организмы макрозообентоса играют важную роль в обменных процессах на границе вода—грунт, посредством биотурбации и биоирригации донных осадков [например 26]. В последние годы в макрозообентосе восточной части Финского залива произошли коренные изменения вследствие масштабной биологической инвазии, спровоцированной ухудшением кислородного режима и разрушением природных дон-

ных сообществ. В результате, чувствительные к недостатку кислорода ледниковые реликтовые ракообразные были заменены устойчивыми к гипоксии арктическими полихетами Marenzelleria arctia [12].

Донная фауна открытых районов восточной части Финского залива очень бедна в качественном отношении. Низкое видовое разнообразие обуславливает уникальную простоту донных сообществ, состоящих всего из нескольких массовых видов. Очевидно, что свойства таких простых сообществ сильно зависят от специфических особенностей экологии этих видов [11]. Поэтому следует ожидать, что резкое изменение структуры донных сообществ должно существенно повлиять на биогеохимические процессы в придонном слое, и, соответственно, на режим биогенных элементов в восточной части Финского залива и характеристики планктонных сообществ. В частности, в схожем по составу донного населения участке Балтики вблизи г. Стокгольма после увеличения численности полихет Marenzelleria произошло улучшение придонного кислородного режима, сопровождавшееся снижением концентрации фосфатов и хлорофилла [27, 30].

Рис. 1. Расположение станций отбора проб в восточной части Финского залива в 2004—2011 гг.

Цель данной работы — анализ последствий изменений в бентосе для пелагических сообществ восточной части Финского залива.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Использованные в работе данные были получены в ходе летних экспедиций (конец июля-на-чало августа) Российского государственного гидрометеорологического университета (РГГМУ) на акватории Финского залива между островами Котлин и Гогланд в период 2004-2011 гг. Общая схема сети станций приведена на рис. 1. Количество станций и состав выполненных на них работ несколько различались по годам исследования (табл. 1). В общем случае отбор гидрохимических проб для определения концентрации растворенного кислорода, фосфатов, нитратов и нитритов в

придонном горизонте вод осуществляли на ~40 станциях; биологических проб (концентрация хл "а", фито- и зоопланктон, макрозообентос) — на 20 станциях, из которых на ~10 определяли первичную продукцию планктона. Существенное отклонение от вышеописанной схемы имело место только в 2008 г., когда отбор гидрохимических и планктонных проб провели по сокращенной сетке станций. Для характеристики макрозообентоса в этот год, в основном, были использованы материалы, собранные в начале июля 2008 г. в рамках рейса ФГУНПП "СЕВМОРГЕО".

Воду для определения биомассы фитопланктона, первичной продукции и концентрации хл "а" отбирали батометром Руттнера интегрально из эвфотической зоны, толщина которой принималась равной утроенной прозрачности по диску Секки. Пробы фитопланктона (0.5 л) фиксировали раствором Люголя с добавлением формалина и уксусной кислоты. Первичная продукция определялась скляночным методом (в кислородной модификации): склянки в двойной повторности экспонировались в палубном инкубаторе с забортной водой в течение суток. При расчете продукции и Р/й-коэффициента (отношение продукции к биомассе фитопланктона) принимали, что 1 мг кислорода соответствует 0.32 мг углерода, а доля последнего в сырой биомассе водорослей составляет 10%. Для определения концентрации хл "а" 500—1000 мл воды фильтровали через мембранный фильтр с диаметром пор около 0.8 мкм. Концентрация хл "а" определялась в ацетоновом экстракте спектрофотометрическим методом, рекомендованным ЮНЕСКО [35].

Зоопланктон отбирали путем тотального облова сетью Джеди горизонта 0—20 м и фиксировали 4% формалином. Для сбора макрозообентоса использовали дночерпатели Ван-Вина (площадь захвата 0.1 и 0.025 м2), а также гидравлический дно-черпатель ДГ-0.08 (площадь захвата 0.08 м2), разработанный в ФГУНПП "СЕВМОРГЕО". Грунт

Таблица 1. Объем использованного материала

Показатель

Год кислород фосфаты нитриты нитраты хлорофилл фитопланктон зоопланктон первичная продукция бентос

2004 37 35 37 34 16 15 16 6 19

2005 41 40 41 29 17 19 16 8 19

2006 47 46 46 23 19 19 19 7 21

2007 44 45 45 35 20 20 19 9 23

2008 13 13 13 13 11 11 11 11 20

2009 38 38 38 37 24 24 23 17 29

2010 46 46 44 45 22 21 20 12 27

2011 38 37 37 36 18 18 18 10 24

Таблица 2. Численность (М, экз/м2), биомасса (В, г/м2) полихет и гидрохимические показатели (±стандартная ошибка) придонных вод восточной части Финского залива в 2004—2011 гг.

Год М, экз/м2 В, г/м2 3 — Р04 , мкг/л N03 , мкг/л N02, мкг/л 02, мл/л

2004 12 ± 11 0.4 ± 0.42 89 + 6.8 22 + 3.5 1.0 + 0.18 4.2 + 0.17

2005 6 ± 2 0.2 + 0.13 64 + 4.3 73 + 7.6 2.4 + 0.32 4.8 + 0.15

2006 12 ± 10 0.4 + 0.23 129 + 12.4 36 + 4.8 2.6 + 0.49 2.9 + 0.25

2007 19 ± 7 0.1 + 0.06 53 + 4.3 28 + 4.4 4.1 + 0.40 4.7 + 0.17

Средняя 2004-2007 гг. 12 ± 4 0.3 ± 0.12 84 ± 3.8 40 ± 2.7 2.5 ± 0.18 4.2 ± 0.09

2008 221±119 0.6 ± 0.19 49 ± 7.8 210 ± 16.9 6.7 ± 2.36 4.5 ± 0.19

2009 5004±604 11.4 + 2.42 69 + 4.7 190 + 7.5 2.02 + 0.42 3.4 + 0.19

2010 4775 ± 938 23.8 + 3.28 119 + 8.6 125 + 5.3 1.14 + 0.10 1.6 + 0.19

2011 7713± 1555 38.6 + 4.47 80 + 5.3 166 + 5.2 3.79 + 0.35 3.3 + 0.18

Средняя 2009-2011 гг. 5831± 638 24.6 ± 2.02 89 ± 3.7 160 ± 3.5 2.31 ± 0.19 2.8 ± 0.11

Примечание. Жирным шрифтом выделены данные для года вселения Магеп1еИепа агеНа (2008 г.), а также средние для до-(2004—2007 гг.) и постинвазионного (2009—2011 гг.) периодов.

промывали через капроновое сито с ячеей 0.4 мм. Остаток фиксировали 4% формалином.

Гидрохимические анализы и камеральную обработку биологических материалов проводили общепринятыми методами [14, 22]. Более подробные сведения по методике приведены в опубликованных ранее работах авторов, посвященных отдельным компонентам экосистемы [5, 8, 12, 13, 28]. Общий объем материала приведен в табл. 1. Поскольку целью работы являлась оценка межгодовых изменений, при анализе материала использовали средние величины, рассчитанные для всей исследованной акватории.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Резкое увеличение биомассы полихет Магеп-1е11епа 8рр., впервые было отмечено в 2009 г., что объяснялось вселением и массовым развитием арктического представителя рода — МагещеИепа агеНа [12]. Однако появление этого вида в восточной части Финского залива должно было произойти раньше, поскольку в популяции были обильно представлены крупные взрослые черви. По-видимому, десятикратное увеличение численности полихет, зафиксированное в 2008 г., связано с оседанием молоди именно М. агеНа. Подросшие черви поколения 2008 г. обеспечили увеличение биомассы полихет на следующий год (табл. 2).

Значительные изменения имели место и в гидрохимии придонных вод (табл. 2). Резкое увеличение содержания неорганического азота (сумма концентраций нитритов и нитратов) совпало по времени с годом вселения М. агеНа. Изменения содержания фосфатов были не столь очевидны. Однако необходимо иметь в виду, что динамика биогенных элементов в придонных водах, особен-

но фосфора, сильно зависит от кислородных условий. В течение периода наблюдений концентрация фосфатов отрицательно коррелировала с содержанием растворенного кислорода (г = —0.81). Для азота, в целом, была характерна противоположная тенденция (хотя и не столь строгая, как в случае с фосфором): содержание его увеличивалось с улучшением кислородных условий (рис. 2). В случае аналогичных кислородных условий постинвазионный период (2009—2011 гг.) отличался от предшествующего инвазии (2004—2007 г

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком