БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 1, с. 46-55
УДК 574.587(28)
РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО БЛАГОПОЛУЧИЯ СООБЩЕСТВ ЗООБЕНТОСА ПО ИНДЕКСУ "РАЗНОСТИ ВЫРАВНЕННОСТЕЙ" ( DE.)
© 2013 г. С. Г. Денисенко*, М. А. Барбашова**, В. В. Скворцов***, В. П. Беляков**, Е. А. Курашов**
*Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1, e-mail: dest@zin.ru **Институт озероведения РАН, 196105 Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9 ***Государственная полярная академия Министерства образования и науки РФ, 192007 Санкт-Петербург, ул. Воронежская, 79 Поступила в редакцию 20.10.2011 г.
На основе "информационной меры" Шеннона предложен индекс DE. для оценки экологического благополучия сообществ зообентоса. Индекс представляет собой разность информационных оценок выравненностей для видов конкретного сообщества по количеству особей и по биомассе. В основе механизма работы индекса лежат выводы Пианки о соотношении степеней доминирования r-и ^-стратегов в видовых сообществах, подверженных и неподверженных экологическому стрессу, а также метод АВС-кривых Уорвика. Приведены примеры использования индекса на материалах, собранных в пресноводных, солоновато-водных и морских водоемах в ходе разовых и многолетних мониторинговых наблюдений. Полученные результаты сравниваются с оценками по некоторым другим индексам. Сделаны выводы о работоспособности DE. и показаны некоторые его преимущества по сравнению с другими показателями.
Ключевые слова: зообентос, структура сообществ, биологическое разнообразие, экологическое благополучие, биотические индексы.
Б01: 10.7868/80320965212040079
ВВЕДЕНИЕ
Одним из важнейших этапов развития экологической науки были исследования, направленные на разработку количественных методов для изучения видовой структуры сообществ растений и животных. Значимую роль в этом сыграли так называемые диаграммы рангового распределения обилия видов. В отечественной морской гидробиологии первые кривые, отражающие соотношение численностей или биомассы особей разных видов, появились в работе Л.А. Зенкевича и В.А. Броцкой [7], которые по характеру доминирования одних видов над другими идентифицировали разные сообщества, различающиеся по обилию видов даже при одних и тех же доминантах.
В наземной экологии кривые доминирования видов почти сразу же рассматривали с позиций зрелости сообществ и степени напряженности в них конкурентных отношений [21]. Разнообразие
сообществ обычно анализировали с учетом четырех типов кривых доминирования: геометрического [24] и логарифмического рядов [18], логнор-мального распределения [29] и модели "разломанного стержня" [20].
Известны кривые доминирования, характерные для "пионерских" сообществ, развивающихся на вновь образовавшейся суше, в суровых условиях приполярных и пустынных районов, в зрелых тропических лесах и т.д. [3, 21]. Для этих типов сообществ характерна своя степень доминирования или выравненности видов по обилию. Последний параметр можно представить как отношение среднего обилия видов к обилию доминирующего вида [12].
В дальнейшем, несмотря на большую информативность кривых доминирования, для оценки зрелости сообществ и подверженности их тем или иным негативным влияниям все чаще стали при-
Рис. 1. Взаиморасположение кривых накопленных долей (%) численности (1) и биомассы (2) в количественных пробах зообентоса при наличии экологического стресса (а) и при его отсутствии (б). Рассчитано и построено по материалам для проб, взятых в Щучьем заливе Ладожского озера на ст. 2 в 1995 (а) и 1997 гг. (б).
менять информационный индекс Шеннона [30]. Его не создавали конкретно для оценки биологического разнообразия, но многие биологи, не имевшие специального математического образования, интуитивно предполагали его тесную связь с формой кривых доминирования. Наличие этой связи не вызывает сомнений и позволяет утверждать, что разнообразие уменьшается с увеличением разницы между средним обилием и обилием доминирующего вида [8].
Биоразнообразие минимально в экстремальных условиях [34] и сложность сообщества уменьшается при загрязнении, эвтрофировании и других явлениях, ухудшающих качество среды [1]. В результате многочисленных исследований выяснилось, что в ненарушенных экосистемах биоразнообразие (по численности видов) обычно находится в пределах 2—5 бит/особь. Однако нечеткость исходной посылки и отсутствие однозначных критериев не позволили создать какую-либо внятную систему оценки состояния экосистем на основе построения кривых доминирования и простого вычисления информационных показателей.
К непосредственному анализу кривых доминирования в связи с неблагоприятными воздействиями среды на сообщества вернулись только в 80-е годы прошлого столетия. Уорвик [32] проанализировал работу Шоу с соавт. [31] по использованию геометрических рядов численности видов применительно к оценке стресса, испытываемого морскими сообществами вследствие загрязнения, и на основе этого предложил ABC-метод (abun-dance-biomass curves). Ряд накопленных численно-стей видов он дополнил рядом накопленных биомасс. Обе кривые — ни что иное, как стандартизированные кривые доминирования, отраженные
относительно горизонтальной оси и построенные по принципу кумулят (рис. 1).
Оказалось, что при отсутствии стресса соответствующая кривая биомассы для количественных проб зообентоса располагается над кривой численности. При наличии незначительного стресса эти кривые переплетаются преимущественно в их правой части. В условиях сильного стресса кривая численности располагается над кривой биомассы (рис. 1). Последнее означает, что в благоприятных условиях выравненность и разнообразие видов по биомассе ниже, чем по численности.
Однако это кажущаяся парадоксальность, так как в сообществах, подверженных стрессу, преобладают мелкие многочисленные организмы с большой плодовитостью и малой продолжительностью жизни (г-стратеги), а в сообществах, не испытывающих стресса, — крупные немногочисленные организмы с малой плодовитостью и большой продолжительностью жизни (^-стратеги) [27]. Такая тенденция хорошо согласуется с положением о более высоком разнообразии по численности для таксонов с короткими жизненными циклами, малыми размерами и большей подвижностью [19].
Действительно, весь опыт экологических наблюдений показывает, что в достаточно комфортных условиях обитают сообщества, характеризующиеся сравнительно высоким видовым богатством и, как правило, выраженным доминированием одного или нескольких видов по биомассе. Это и дре-востойные сообщества умеренных широт, келпо-вые и мангровые заросли, коралловые рифы, устричные банки, влажные тропические леса, заросли и т.п.
Цель работы — верификация работоспособности в пресноводных водоемах формализованной версии АВС-метода в виде индекса оценки эколо-
гического благополучия зообентоса DE. [5, 6], изначально предложенного для морских водоемов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Графическое сравнение кривых доминирования видов — дело достаточно трудное и часто субъективное. Предложено заменить визуальную оценку взаиморасположения кривых простой арифметической операцией вычитания информационной выравненности видов по численности из выравненности по биомассе [6, 17]. Внешне похожий прием предложен ранее [15, 16, 33], однако предлагалось вычислять площадь, ограниченную двумя кривыми, что потребовало для этих расчетов разработки специального программного обеспечения. Предлагалось также делить одну информационную выравненность на другую [23]. Оба этих приема давали в результате трудно интерпретируемые величины с малопонятными лимитами варьирования.
Новый и более удобный индекс оценки преобладающей жизненной стратегии в видовых сообществах следующий:
D E' HspB/HspB max HspA/ ^spAmax
= (HspB - HspA)/lg(N) ,
где HspB — индекс разнообразия видов (Шеннона)
по биомассе, HspA — индекс разнообразия видов (Шеннона) по количеству особей, N — количество видов в выборке. Поскольку данное выражение эквивалентно разности показателей выравненно-сти Пиелу [28] или равномерности распределения (evenness), обозначаемых часто как E, то результирующий индекс логично обозначить как DE. (difference of the evenness).
Использование показателей выравненности в конструкции индекса заменяет визуальное сопоставление кривых Уорвика, которое является ничем иным, как сопоставлением выравненности распределений видов по численности и биомассе. Наиболее выравненному распределению всегда соответствует кумулятивная кривая, располагающаяся внизу, а наименее выравненному — вверху. Таким образом, диагональ на графике — это линия максимальной эквитабильности и соответствует ситуации, при которой все виды представлены одинаковыми численностями или биомассой. Ниже ее никакая кумулятивная кривая опуститься не может.
Построение аналогичного по смыслу индекса возможно и с применением других, нежели информационная, мер выравненности, а также с помощью показателя Симпсона в форме "вероятностей межвидовых встреч".
Предложенный индекс БЕ., будучи безразмерным, изменяется в интервале между —1 и 1 при критическом переходном значении 0. Значения, близкие к —1, указывают на полное отсутствие стресса, что соответствует ^-стратегии, значения, близкие к 1, — на наличие сильного стресса, что соответствует г-стратегии. Преимущества индекса — ограниченный интервал варьирования и отсутствие необходимости в ранжировании видов по численности и биомассе, что требуется для всех упомянутых выше интегральных оценок. При этом численное выражение результатов в отличие от самого АВС-метода позволяет эффективно использовать показатель БЕ. для градиентного картирования и построения географической информационной системы. Кроме того, в его вычислении используется индекс Шеннона, широко применяемый в экологических исследованиях, и как самостоятельный показатель, и как числитель в показателе информационной выравненности [28]. Корреляция Н и БЕ. в зависимости от анализируемого материала может отсутствовать или быть достаточно высокой (Я2 > 0.5). Если индекс Шеннона хорошо коррелирует с количеством видов [2], то БЕ. не показывает никакой св
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.