ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
РИТМЫ ЭЭГ, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ И ПРОСТРАНСТВЕННЫМ МЫШЛЕНИЕМ: ГОМОЛОГИЧНЫ ЛИ ОНИ?
© 2014 г. И. В. Таротин12, Г. А. Иваницкий1
1Лаборатория высшей нервной деятельности человека Института высшей нервной деятельности
и нейрофизиологии РАН, Москва, 2Кафедра физики живых систем Московского физико-технического института (государственного университета),
e-mail: ilya_tarotin@mail.ru Поступила в редакцию 09.04.2014 г. Принята в печать 01.09.2014 г.
В работе рассмотрена и проанализирована ритмическая картина ЭЭГ у 12 испытуемых при подавлении ими движения, а также при решении пространственно-образных задач. Из общей картины ритмов выделены ритмы частотой около 11 Гц, проявляющиеся как при пространственном мышлении, так и при подавлении движений. Выдвинута гипотеза о функциональной связи этих ритмов в двух рассматриваемых поведенческих пробах. В целях экспериментальной проверки этой гипотезы зарегистрированная ЭЭГ проанализирована путем построения Фурье-спектров, выделения независимых компонент, соответствующих разным ритмам, и определения локализации эквивалентных дипольных источников этих ритмов. Получен неожиданный вывод о существовании общего механизма торможения движений.
Ключевые слова: ЭЭГ, ритмы мозга, спектр Фурье, анализ независимых компонент, локализация дипольных источников.
Central EEG Rhythm Associated with Movement and EEG Rhythm Associated with Spatial Reasoning: Are They Homologous?
I. V. Tarotin12, G. A. Ivanitsky1
1Human higher nervous activity Lab, Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of RAS, Moscow, 2Physics of living systems department, Moscow Institute of Physics and Technology (State University),
e-mail: ilya_tarotin@mail.ru
EEG rhythmical picture of subject's movement suppression and spatial-figurative task solving was examined and analyzed. Rhythms appearing during spatial reasoning and suppressed movements with the frequency of about 11 Hz were isolated. It was hypothesized that a functional link exists between these rhythms in the considered behavioral tests. To test the hypothesis and to reveal this connection, experiments were developed and carried out. Then the analysis of recorded EEG signals was conducted by applying Fourier transform, independent component analysis (ICA) and equivalent dipole source localization. Unexpected conclusion about the existence of a general mechanism of movement suppression was drawn.
Keywords: EEG, brain rhythms, Fourier spectrum, Independent Component Analysis, dipole sources localization.
DOI: 10.7868/S0044467714060148
Экспериментально показано, что при осуществлении мыслительной деятельности в ЭЭГ человека устанавливаются характерные паттерны ритмов, однозначно сопоставимые
с характером этой деятельности [Иваницкий и др., 2008]. Эти ритмические паттерны высоко индивидуальны, но для каждого данного индивида сохранны во времени.
615
3*
Исследования ритмов ЭЭГ при выполнении, воображении и подавлении движений проводились на протяжении последних десятилетий неоднократно. В работах [Gastaut et al., 1965; Arroyo et al., 1993; Rogeul-Buser, Buser, 1997; Muthukumaraswamy, Johnson, 2004; Mann et al., 1996; McFarland et al., 2000; Arroyo et al., 1993] был описан ритм, который имеет частоту a-диапазона, аркоидную форму, наблюдается над центральными зонами коры головного мозга и исчезает с началом движения. Для этого ритма широко используется название ц-ритм. Ритмы, связанные с воображением движений, изучались в работах [Pfurtscheller et al., 2006; Frolov et al., 2012; Evans, Blanke, 2013]. В работе Г. Пфюртшел-лера с соавторами при воображении движений рукой наблюдалась реакция десинхронизации ц-ритма на контралатеральной стороне коры больших полушарий мозга и синхронизации — на ипсилатеральной, т.е. наблюдалась картина, аналогичная той, что наблюдается при реальном выполнении движений. В двух других работах в качестве результата воображения движений описывается более сложная картина модуляции ц-ритма в центральных, лобных и теменных областях, в целом, однако, соответствующая общим закономерностям, отмеченным Г. Пфюртшеллером.
В то же время в ранее проведенных в нашей лаборатории экспериментах было обнаружено, что при решении задач, относящихся к пространственно-образному типу мыслительной деятельности, в центральных отведениях также довольно часто возникают ритмы с характерной частотой около 11 Гц, т.е. возникают ритмы, аналогичные ц-ритму. Поэтому была выдвинута гипотеза, что между подавленным движением и пространственным мышлением может иметься связь на уровне ритмов мозга. Выдвинутую гипотезу и предстояло проверить в настоящей работе.
Таким образом, целью настоящего исследования являлось изучение физиологической природы и функциональной роли ритмов мозга, являющихся признаками пространственного мышления и подавленного движения. В частности, проверялась гипотеза, что источники ритмов, отражающих решение пространственных задач и подавление движения, локализованы одинаково.
Для достижения поставленный цели необходимо было выполнить следующие задачи:
1. Определить частоту и приблизительную локализацию ритмов, отражающих пространственное мышление и подавленное движение, с помощью построения спектров мощности сигнала ЭЭГ в разных отведениях.
2. Произвести разложение сигнала ЭЭГ при выполнении заданий и при подавлении движения на независимые компоненты для выделения наиболее значимых из них. Выделить те компоненты, активность которых наиболее специфична при выполнении заданий и при подавлении движения.
3. Локализовать значимые при решении задач и подавлении движения дипольные источники путем решения обратной задачи ЭЭГ. Проверить сходства или различия в локализации источников.
Для этого были поставлены эксперименты, в которых испытуемые подавляли движения правой и левой рукой, а также решали пространственно-образные и вербально-ло-гические задания. При анализе электрограмм использовали преобразование Фурье и метод независимых компонент (Independent Component Analysis), с помощью которого находили формально независимые составляющие в спектре ЭЭГ (в предположении, однако, что они соответствуют сигналам от независимых генераторов ритмов мозга). После этого определяли положение эквивалентных ди-польных источников указанных сигналов. Сравнивая положение эквивалентных диполей, можно выяснить, задействованы ли в указанных двух случаях (решение задач и подавление движения) одни и те же источники ритмов или же генераторы ритмов, ответственных за вышеуказанные действия, различны.
МЕТОДИКА
В обследованиях, выполненных в Лаборатории высшей нервной деятельности человека ИВНД и НФ РАН в 2013 г. приняли участие 12 испытуемых (8 мужчин и 4 женщины) в возрасте от 22 до 24 лет. Лица, принимавшие участие в исследованиях, в основном, являлись студентами московских высших учебных заведений. Перед началом каждого исследования от испытуемого было получено письменное согласие с составлением соответствующего договора.
Каждое исследование состояло из двух частей. В первой части на экране монитора ис-
F
1
ждьдо
В
Рис. 1. Пример заданий и жестов, предоставляемых испытуемым во время эксперимента. На верхних рисунках показаны примеры пространственно-образной (слева) и вербально-логической (справа) задач.
А — пространственно-образная задача "составление квадрата". На экране предъявляются части квадратов. Необходимо в уме подобрать из трех нижних частей такую, чтобы при составлении ее с верхней частью получился квадрат;
Б — вербально-логическая задача "анаграмма". На экране предъявляется анаграмма — набор букв в произвольном порядке. Испытуемому необходимо угадать зашифрованное слово; В — на нижнем рисунке изображен пример одного из пяти жестов для первой части эксперимента; при предъявлении на экране жеста испытуемый должен был повторять или подавлять движение левой или правой рукой (см. раздел "Методика").
Fig. 1. Examples of tasks and gestures provided to subjects during the experiment. Examples of spatially-figurative (left) and verbally-logical (right) tasks are shown on the top pictures.
А — spatially-figurative task: "drawing a square". Pieces of squares are presented on the screen. Subject has to select one of the lower pieces to make a square when it is combined with the upper piece; Б — verbally-logical task: "anagram". A set of letters in random order is presented on the screen. Subject has to guess the encrypted word.
В — bottom picture shows an example of one of five hand gestures for the first part of the experiment; after presentation of a gesture on the screen subject had to repeat or suppress movement of the right or left hand (see "Methods").
пытуемому предъявлялся жест рукой, показывающий 1—5 пальцев (рис. 1, А, Б). Далее предъявлялась галочка или крестик. В случае появления "галочки" испытуемый повторял движение, а в случае "крестика" — нет. Перед началом эксперимента испытуемому давали инструкцию быть готовым к выполнению движения. Первая часть эксперимента состояла из двух подчастей, в каждой из которых
было 60 предъявлений стимулов, на которые он повторял или подавлял движение, используя только правую (1) или только левую (2) руку Таким образом, всего в первой части каждого эксперимента предъявлялось 120 стимулов. Эти эксперименты позволили нам получить спектры, соответствующие подавленному движению и выполненному движению.
Во второй части эксперимента испытуемому предъявлялось на экране монитора 2 типа задач, относящихся, соответственно, к пространственно-образному (рис. 1, А) и вер-бально-логическому (рис. 1, Б) типам мышления (по 50 заданий каждого вида). Задания следовали в случайном порядке.
Перед экспериментом, а также после каждой части эксперимента записывалась ЭЭГ в покое. Это делалось с целью дифференцировать ритмы подавленного движения и ритмы пространственного мышления с альфа-ритмом покоя.
Регистрацию ЭЭГ проводили относительно среднего от ушных электродов по 19 отведениям (Бр1, Бр2, Б3, Б4, С3, С4, Р3, Р4, 01,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.