ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 6, с. 80-92
УДК 561.28:551.72(924.8)
РОД VENDOMYCES BURZIN И ФАЦИАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА СТАРОРЕЧЕНСКОЙ МИКРОБИОТЫ ПОЗДНЕГО ВЕНДА АНАБАРСКОГО ПОДНЯТИЯ СИБИРИ И ЕЕ СТРАТИГРАФИЧЕСКИХ АНАЛОГОВ
© 2014 г. Н. Г. Воробьева, П. Ю. Петров
Геологический институт РАН e-mail: petrov@ginras.ru
Поступила в редакцию 11.07.2012 г. Принята к печати 13.12.2013 г.
Проанализирована олиготаксонная ассоциация органостенных микрофоссилий из верхневендских отложений старореченской свиты Анабарского поднятия Сибири. Проведена таксономическая и палеобиологическая интерпретация микроостатков, основную часть которых представляют грибо-подобные организмы Vfendomyces major Burzin. Показано, что вендомицесы являлись основными деструкторами некромассы первичных продуцентов бентосных цианобактериальных сообществ. Высказано предположение, что распространение олиготаксонной цианобактериально-вендомице-совой бентосной ассоциации на уровне котлинского века явилось результатом "континентализа-ции" палеосреды эпиплатформенных бассейнов этого времени.
DOI: 10.7868/S0031031X14060166
Глинисто-карбонатные, строматолитовые, а местами гипсоносные отложения старореченской свиты слагают базальный горизонт венд-палеозойского чехла Анабарского поднятия северной части Сибирской платформы (рис. 1). Вместе с вышележащей маныкайской свитой эти отложения коррелируются с верхнеюдомским (усть-юдом-ским) горизонтом верхнего венда Сибири, а образованная ими непрерывная осадочная последовательность пересекает значительный событийный рубеж геологической истории — начало немакит-далдынского века (Миссаржевский, 1989; Хомен-товский, Карлова, 2002). Этот рубеж отвечает крупной биосферной перестройке, сопровождавшейся значительными изменениями глобальной палеогеографии, началом становления фанеро-зойских палеоэкосистем и палеобассейнов палеозойского облика.
В настоящей работе представлены данные микропалеонтологического исследования староречен-ских отложений, проведена таксономическая и палеобиологическая интерпретация выделенных микроостатков и предпринята попытка объяснить взаимосвязь резко выраженных изменений мик-робиот и палеосреды, происходивших в переломный предкембрийский этап истории Земли.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Анализируемые ниже микрофоссилии выделены из маломощных (10—40 см) аргиллитовых сло-
ев, приуроченных к средней части разреза старо-реченской свиты и обнаженных в приустьевой части р. Котуйкан в 0.2—2 км выше устья руч. Амбардах (рис. 1) (Злобин, Голованов 1970; Злобин, Кабаньков 1970). В последовательности отложений данный интервал соответствует нижней пачке верхней подсвиты старореченской свиты (Горохов и др., 2010). Подавляющая часть мик-рофоссилий наиболее хорошей сохранности происходят из слоя зеленовато-серых аргиллитов, залегающих с размывом на обломочных и строма-толитовых доломитах в основании верхней под-свиты (рис. 1).
Обработка материала и изготовление препаратов проводились по усовершенствованной, предельно "мягкой" методике выделения органических остатков из литифицированных отложений. После предварительного измельчения аргиллитов были выполнены пять последовательно проведенных этапов: 1) очистка пробы от возможных поверхностных засорений путем обработки раствором едкого калия (КОН) и последующее растворение очищенного материала в концентрированном растворе плавиковой кислоты (ИР); 2) многоступенчатая отмывка минерально-органического остатка от активных реагентов в дистиллированной воде; 3) процеживание оставшейся после растворения периодически взмучиваемой глинисто-органической взвеси через сита с диаметром ячеи 30—50 мкм; 4) ручной отбор наиболее крупных и/или сложно построенных форм под би-
Рис. 1. Геологическая схема приустьевой части р. Котуйкан, последовательность отложений старореченской свиты и уровни отбора проб. Обозначения: 1—4 — литологические типы отложений: 1 — доломиты и слабоглинистые доломиты, 2 — глинистые доломиты и мергели, 3 — песчаники, 4 — аргиллиты; 5—11 — литофациальные признаки отложений: 5 — горизонтальная слоистость, 6 — косая и косоволнистая слоистость, 7 — брекчии, 8 — пластовые строматолиты, 9 — строматолитовые купола, 10 — эрозионные поверхности, 11 — оолиты; 12 — положение изученных горизонтов аргиллитов. № — юсмастахская свита нижнего рифея, Мп — маныкайская свита верхнего венда.
Ri
Mn
св
Н
S
<ч
о
ч
о
С
«
св ft
Н (U
S PQ
<ч
о
«
св
о
Я
<0
<0
ft
о
ft св
св Н
н и S <ч
о
ч
о
С
«
я
*
я
Я
Us
9
• • • • • • * 3 4
а о с 7 8
11 <- 12
нокулярным микроскопом "МБС-9"; 5) изготовление постоянных препаратов в канадском бальзаме с добавлением в качестве стабилизатора изо-амилового эфира уксусной кислоты (C7H14O2).
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СТАРОРЕЧЕНСКОЙ МИКРОБИОТЫ
В результате обработки были выделены многочисленные, но отличающиеся крайне низким таксономическим разнообразием органостенные микрофоссилии. Во всех содержащих органические остатки выборках среди мелкоразмерных единичных лейосферидий и сифонофикусов были найдены обильные микроостатки (более 300 экз. хорошей сохранности и многочисленные их фрагменты), принадлежащие к роду Vendomy-ces Burzin, описанному в рамках единственного вида V. major и трех его морфологических форм, отражающих большую индивидуальную изменчивость организма. Эти микроостатки были впер-
вые описаны из одновозрастных верхневендских отложений Восточно-Европейской платформы — каниловской и ровенской свит Волыни и котлин-ской свиты Ленинградской области, был сделан вывод о грибной природе этих организмов и их возможной принадлежности к классу Chytridio-mycetes (Бурзин, 1993).
Старореченские микроостатки, также как остатки из верхнего венда Восточно-Европейской платформы, отличаются крайне высоким полиморфизмом. Здесь обнаружены все три формы, описанные ранее М.Б. Бурзиным (1993): 1) Vendomyces major forma monadica с терминально расположенным одиночным спорангием (табл. XIII, фиг. 1—5); 2) V. major forma geminus с терминально расположенными двумя или несколькими небольшими спорангиями, отходящими от дистального конца таллома (табл. XIII, фиг. 6—7); 3) V. major forma lateralis с боковым расположением одного или нескольких спорангиев (табл. XIII, фиг. 8—9). Кроме трех перечисленных
нившимся экземплярам): а — Vendomyces major forma monadica, б — V. major forma geminus, в — V major forma lateralis, г — V. major forma polycephala, forma nova.
Рис. 3. Последовательность стадий развития одиночного спорангия на примере формы Vsndomyces major forma monadica Burzin (схематические зарисовки по наиболее полно сохранившимся экземплярам): а — таллом со вздутием на ди-стальном окончании; б, в — постепенное увеличение размеров вздутия на окончании таллома, заполнение его протоплазмой; г—е — начало образования спорангия, намечается пережим на месте будущей шейки; ж — спорангий полностью сформирован, хорошо видна шейка, отделяющая его от вегетативной части таллома; з — созревание спор внутри спорангия; и — раскрытие спорангия щелью растрескивания и выход спор.
форм, в старореченском материале была встречена четвертая форма V. major forma polycephala, forma nova (рис. 5, а—д) с сочетанием латерально и терминально расположенных спорангиев, на отсутствие которой ранее указывал Бурзин (1993). У этой формы терминальный спорангий одиночный, крупный, длиной от 100 до 290 мкм (среднее 170 мкм) и шириной от 80 до 240 мкм (среднее 135 мкм). Шейка короткая или отсутствует. Латеральные спорангии мелкие, сидячие. Они расположены на боковой средней части таллома или в его расширенной части, примыкая к крупному терминальному спорангию. Шейка короткая или неразличима. Количество латеральных спорангиев на одном экземпляре колеблется от двух до пяти. Их ширина варьирует от 30 до 150 мкм (среднее 70 мкм), а длина — от 35 до 150 мкм (среднее 80 мкм), размеры латеральных спорангиев в пределах одной формы различаются незначительно (рис. 5). Все четыре формы Vendomyces major схематично показаны на рис. 2.
Среди старореченских Vendomyces резко преобладает V. major forma monadica, составляющая более 95% всех выделенных микроостатков. Представленный на примере этой формы материал позволяет проследить все стадии формирования и развития одиночного спорангия и соответствующие изменения формы и размера таллома гриба (табл. XIV, рис. 3). По мере развития организма, шарообразное вздутие на дистальном конце таллома удлинялось, увеличивалось в размере, заполняясь гомогенной протоплазмой (табл. XIV, фиг. 1—3). Формирующийся спорангий постепенно округлялся, начинала формироваться шейка — пережим у основания спорангия (табл. XIV, фиг. 4—6). Внутри созревшего спорангия образовывались многочисленные эндогенные споры (табл. XIV, фиг. 7, 7а). На стадии полного созревания спорангия происходило его раскрытие — образовывалась одиночная щель разрыва, через которую споры покидали оболочку (табл. XIV, фиг. 8).
Подобная последовательность стадий развития одиночного спорангия была впервые рекон-
n 30
20
10
55
I 80
40 70"
а
140
^ 200
б
к.
_п
ал
№
n 173
n
30
20 10
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I ill Ii I I I
000000000 СЧЧОО^ГООСЧЧОО^Г
cn CN m m мкм
J
Г
n 81
I
n
30
2010-
50
I
I I I I I ГГГ1
0000 CN 00
00000000 СЧ^ГЧООООСЧ^ГЧО
мкм
n
20
10
500
♦
n 115
Гм 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 гтГП 111 гг
000 000 CN ^ ЧО
0 0 8
0 0 0
0 0 2
0 0
00 00 ЧО 00
мкм
n 2010 -
n 35
00000000 сч^гчоооосч^гчо
мкм
Рис. 4. Размерные характеристики главных элементов строения Vendomyces major forma monadica Burzin: а — диаметр спорангия, б — ширина шейки таллома, в — ширина таллома, г — длина таллома, д — ширина ризоидов.
в
мкм
д
г
струирована Бурзиным (1993) на материале из венда Восточно-Европейской платформы. Визуализированная реконструкция последовательности формирования спорангия представлена этим автором на сайте http://www.rwpbb.ru/paleo/paleo.html. Проведенный нами сравнительный анализ старо-реченских и восточно-европейских Vendomyces пока
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.