ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 11, с. 1389-1397
УДК 591.552:599.323.4
РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS SOCIALIS) В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
© 2007 г. В. С. Громов
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: gromov@sevin.chg.ru Поступила в редакцию 15.09.2005 г.
В лабораторных условиях изучали проявление родительской заботы у самок и самцов в семейных парах общественной полевки в зависимости от предшествующего опыта выращивания потомства. Сравнительный анализ родительского поведения показал, что по таким параметрам, как общее время нахождения в гнезде и длительность периодов пребывания в гнезде без партнера, различия между особями разного пола, равно как и опыта, отсутствовали. Вместе с тем, самки в среднем дольше вылизывали детенышей в гнезде, чем самцы: у опытных самок в сравнении с неопытными более высока частота манипуляций с гнездовым материалом, а опытные самцы дольше вылизывали детенышей в гнезде. Приведено сравнение показателей родительского поведения общественной полевки с соответствующими показателями других видов полевок. Обсуждается значение родительского вклада самцов, в особенности тактильной стимуляции детенышей, в формирование стабильных се-мейно-групповых отношений у грызунов.
Среди млекопитающих, в том числе грызунов, число видов, у которых заботу о потомстве проявляют как самки, так и самцы, не превышает 10% (Kleiman, 1977). Следовательно, это достаточно неординарное явление заслуживает самого тщательного исследования. Принято считать, что естественный отбор благоприятствует проявлению родительской заботы у самцов в том случае, если это приводит к повышению приспособленности и успешному выживанию потомства при одновременной компенсации ряда негативных явлений и факторов, в частности ограничения возможности самцов спариваться со многими самками и, тем самым, повышать свой репродуктивный успех (Clutton-Brock, 1991). Однако конкретные эволюционные механизмы, способствующие повышению уровня родительской заботы о потомстве, у разных видов могут быть различными. В связи с этим возникает необходимость изучения особенностей родительского поведения в разных систематических группах млекопитающих, в том числе и грызунов. Интерес к подобного рода исследованиям обусловлен также поиском проксимальных механизмов и эволюционных факторов, способствующих формированию прочных парных связей и сложных семейных группировок (Crews, Moore, 1986; Wingfield et al., 1990; Carter, Getz, 1993; Emlen, 1994; Reburn, Winne-Edwards, 1999).
Последние четыре десятка лет зоологи, этологи и физиологи активно занимаются изучением родительского поведения грызунов, в особенности песчанок и полевок (Elwood, 1975, 1983; Har-tung, Dewsbury, 1979; Werren et al., 1980; McGuire,
Novak, 1984; Solomon, 1993; Clark et al., 1997; Smor-katcheva, 2003; Libhaber, Eilam, 2004). Среди последних особое внимание уделяли представителям рода Microtus, населяющим североамериканский континент, в том числе прерийной, M. ochrogaster, пенсильванской, M. pennsylvanicus, и сосновой, M. pin-etorum, полевкам с разными репродуктивными стратегиями (Getz, Carter, 1996; McGuire, Novak, 1984; Gruder-Adams, Getz, 1985; Oliveras, Novak, 1986; Wang, Novak, 1992; Solomon, 1993). У полевок Старого Света родительское поведение изучали на примере трех видов: Lasiopodomys manda-rinus (Smorkatcheva, 2003), L. brandti (Gromov, 2005) и Microtus guentheri (Libhaber, Eilam, 2004). Настоящая работа посвящена еще одному виду полевок евроазиатского континента, а именно общественной полевке, Microtus socialis, Pall.
Для общественной полевки характерен семей-но-групповой образ жизни (Золотухина, 1988; Емельянов, Золотухина, 1990). Семейные группы этого вида включают одного взрослого самца, одну или пару размножающихся самок и их выводки, расселение которых происходит по достижении молодыми зверьками половой зрелости и, по всей видимости, в текущий сезон размножения (Касаткин, 1990, 1995, 1997, 2002; Касаткин и др., 1998; Шилова, Касаткин, 2000). Поведение общественной полевки в лабораторных условиях изучено достаточно хорошо (Зоренко и др., 1989, 1997; Зоренко, Андерсоне, 1996), но особенности родительского поведения и участие самцов в выращивании потомства практически не исследованы. Особый интерес представляет сравнение количественных характеристик родительского поведе-
ния особей, впервые выращивающих потомство, т.е. не имеющих родительского опыта, и зверьков, уже обладающих опытом выкармливания одного-двух выводков. Подобному сравнению опытных и неопытных особей среди грызунов до сих пор не уделялось достаточного внимания. В настоящей публикации автор попытался частично восполнить существующие пробелы в изучении родительского поведения общественной полевки.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Под наблюдением находились зверьки, родившиеся в неволе от производителей, отловленных в Калмыкии в 1995-2000 гг. и содержащихся в виварии Научно-экспериментальной базы "Черноголовка" ИПЭЭ РАН. Для исследования были отобраны две группы зверьков: в первую группу (неопытные) вошли неродственные особи в возрасте 3-4 месяцев, ранее не приносившие потомства (8 пар); вторую группу (опытные) составили пары половозрелых неродственных особей, к началу исследований успешно выкормивших по од-ному-два выводка (10 пар).
Все зверьки получали в достатке зерновую смесь (овес с семенами подсолнечника) и сочные корма (капуста, морковь, свекла, яблоки). Для наблюдений использовали аквариумы размером 60 х 30 х 35 см, оборудованные двумя деревянными гнездовыми камерами размером 15 х 12 х 8 см с прозрачным верхом из плексигласа. Дно аквариумов засыпали тонким слоем (2-3 см) древесных опилок, а в качестве подстилки в гнездовых камерах использовали древесную стружку. В темное время суток аквариумы подсвечивали электрической лампой мощностью 25 Вт, закрепленной на высоте 1 м от верха аквариумов. Заблаговременно сформированные семейные пары помещали в подготовленные для наблюдений аквариумы за 7-10 дней до наступления родов у самки. Это позволяло зверькам заранее адаптироваться к условиям наблюдений. Число детенышей в выводках полевок варьировало от 2 до 5.
Для наблюдений за парами, выкармливающими детенышей, использовали частично модифицированную методику, разработанную ранее для китайской полевки, Ь. mandarinus (Smorkatcheva, 2003). В соответствии с этой методикой, период наблюдений, начинающийся со второго дня после рождения детенышей и составляющий в общей сложности 20 дней, разбили на четыре пятидневки: 2-6, 7-11, 12-16 и 17-21-й дни. Длительность всего периода наблюдений выбрана исходя из того, что в природе к 21 дню у многих видов полевок заканчивается период молочного вскармливания. Наблюдения проводили через сутки в вечернее время (с 19:00 до 24:00, каждый раз меняя начало наблюдений) в течение 1-1.5 ч с таким расчетом,
чтобы в пределах каждой пятидневки зверьки находились под наблюдением не менее трех раз (в сумме не менее трех часов), а суммарное время за весь период наблюдений для каждой пары составляло не менее 12 ч.
Общественные полевки - осторожные и пугливые зверьки, поэтому, чтобы избежать беспокойства, помимо непосредственных наблюдений, использовали видеосъемку с помощью видеокамеры Panasonic-M3500. Во время прямых наблюдений (и при воспроизведении видеозаписи) с помощью секундомера регистрировали суммарное время нахождения особей-родителей в гнезде (с точностью до 1 мин), доставку гнездового материала (опилок и стружки) и корма в гнездо, число манипуляций с гнездовым материалом, а также суммарную продолжительность груминга (вылизывания) детенышей (с точностью до 1 с). Для сравнительного анализа указанные выше количественные показатели пересчитывали на 1 ч наблюдений.
При статистической обработке материалов наблюдений данные, полученные за каждую из четырех пятидневок, усредняли и анализировали с помощью методов непараметрической статистики. Для сравнения усредненных по пятидневкам данных и определения половых различий в родительском поведении использовали тест Уил-коксона (для сопряженных пар) или Мэнн-Уитни U-тест (для несопряженных пар); для установления возможной зависимости родительского поведения от величины выводка вычисляли коэффициент корреляции Спирмена R, а для сравнения характеристик поведения в двух группах полевок (опытные и неопытные) использовали Мэнн-Уитни U-тест (Sokal, Rohlf, 1995). Данные обсчитывали на компьютере с помощью пакета программ WinStat 4.5.
РЕЗУЛЬТАТЫ Репертуар родительского поведения
Во всех находившихся под наблюдением парах и самки, и самцы проявляли активную заботу о детенышах. У самок прямая забота о потомстве выражалась в (1) кормлении детенышей молоком (длительность которого оценить не удалось из-за того, что в раннем возрасте детеныши, присосавшиеся к соскам матери, во многих случаях не видны наблюдателю), (2) "насиживании" детенышей для их обогревания, при котором самка принимает специфическую позу, называемую в англоязычных источниках кифозом (kyphosis) и скучи-вании с ними, лежа на боку или спине (при этом детеныши располагались на животе матери и также согревались ее теплом), (3) периодическом груминге детенышей, при котором самка тщательно вылизывала область гениталий и живот
каждого детеныша, слизывая мочу, а помет аккуратно убирала из центра гнезда на его периферию; позднее самка вылизывала у детенышей бока, спину, голову и другие части тела. Длительность скучивания самки с детенышами можно принять равной времени ее пребывания в гнезде, поскольку внутри гнезда самка практически все время находилась в непосредственном контакте с детенышами (равно, как и самец). Прямая забота о детенышах у самцов выражалась в тех же формах поведения, что и у самок, за исключением кормления молоком. Длительность скучивания самца с детенышами также можно принять равной времени его нахождения в гнезде. Во многих случаях самец, обогревая детенышей, также принимал специфическую позу кифоза. Продолжительность нахождения особей-родителей в позе кифоза не анализировали, поскольку эта форма поведения является специфическ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.