ОКЕАНОЛОГИЯ, 2015, том 55, № 4, с. 592-604
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.132:574.583
РОЛЬ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ КАРСКОГО МОРЯ
В ОСЕННИЙ ПЕРИОД
© 2015 г. А. Б. Демидов, С. А. Мошаров, П. Н. Маккавеев
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: demspa@rambler.ru Поступила в редакцию 03.10.2012 г.
По материалам трех комплексных экспедиций в Карское море, проведенных в сентябре—октябре 1993, 2007 и 2011 гг., выполнен регрессионный анализ связи продукционных характеристик фитопланктона с абиотическими и биотическими факторами. Исследование зависимости первичной продукции в столбе воды (ППфс) от содержания хлорофилла "а" на поверхности (Хл0) и ассимиляционной активности (АЧм) показало, что только 12% изменчивости интегральной ППфс определялось вариабельностью величин Хл0, в то время как между ППфс и АЧм была отмечена тесная связь (R2 = 0.635). Таким образом, в осенний период величины ППфс Карского моря определялись главным образом уровнем ассимиляционной активности фитопланктона. В конце вегетационного сезона высокие (близкие к 1 мг/м3 и более) величины Хл0 не являлись показателем уровня функционирования фи-топланктонного сообщества всего фотосинтетического слоя, в котором процесс образования органического вещества протекал с невысокими скоростями. В свою очередь уровень ППфс и АЧм зависел главным образом от интенсивности инсоляции и был слабо связан с содержанием растворенных форм азота и фосфора. В осенний период, в конце вегетационного сезона, уровень инсоляции, по-видимому, становится главным в определении условий формирования первичной продукции Карского моря.
DOI: 10.7868/S0030157415040036
ВВЕДЕНИЕ
Среди всех морей Арктического бассейна Карское море занимает уникальное место в силу специфики протекающих в нем процессов новообразования органического вещества. Речной вынос Оби и Енисея составляет в среднем около 1100 км3/год [57]. Это приблизительно 55% от общего речного стока во все Арктические моря России и более трети общего пресноводного стока в Арктический бассейн [35]. Взаимодействие пресных и соленых вод способствует дифференциации структурно-функциональных характеристик планктонных сообществ пелагиали как по горизонтали, так и по вертикали [8, 17, 19, 39, 44, 48]. Другой особенностью Карского моря является мелководный характер значительной части его акватории, который определяет специфику снабжения эвфотического слоя основными биогенными элементами. Около 40% площади дна имеют глубины менее 50 м, 64% — менее 100 м и лишь 2% — более 500 м (информация доступна на интернет-сайте http://www.dic.academic.ru/). Средние глубины моря и шельфа составляют ~110 [29] и 56 м [41] соответственно.
Следствием формирования резких градиентов физико-химических свойств водных масс, прежде всего солености и концентрации взвешенного
и растворенного вещества, являются особенности абиотических и биотических факторов, определяющих условия первичного продуцирования фитопланктона. К таким особенностям относятся, прежде всего, низкие в течение всего года температура и прозрачность воды, как следствие последней, небольшая (в среднем 22 м) толщина слоя фотосинтеза и высокое, в среднем >1 мг/м3, содержание хлорофилла в слое над пикноклином [3, 14]. В конце вегетационного сезона (сентябрь-октябрь) к факторам, лимитирующим первичную продукцию (ПП) в Карском море, можно отнести незначительное содержание растворенных форм азота и фосфора в поверхностном слое и низкую инсоляцию. Исходя из этого, в предыдущих работах был сделан вывод о том, что основные абиотические факторы лимитируют первичную продукцию Карского моря в осенний период [3].
Парадоксальной с точки зрения рассмотрения биомассы как основы уровня первичной продукции выглядит картина несоответствия низких величин ППфс Карского моря в сентябре, полученных экспериментальными методами (прежде всего при помощи радиоуглеродной модификации скляночного метода), высоким значениям концентрации хлорофилла "а" (хл "а") в верхнем перемешенном слое (ВПС), характерным для "цве-
- 1 ° 2 - 3
Рис. 1. Расположение станций для отбора проб при определении величин первичной продукции и содержания хл "а" в различных районах Карского моря. 1 — 49-й рейс НИС "Дмитрий Менделеев" (август—сентябрь 1993 г.); 2 — 54-й рейс НИС "Академик Мстислав Келдыш" (сентябрь 2007 г.); 3 — 59-й рейс НИС "Академик Мстислав Келдыш" (сентябрь-октябрь 2011 г.).
I — Юго-западный район (юго-западная водная масса); II — эстуарий Оби; III — эстуарий Енисея; IV — Обь-Енисейский район речного выноса (водная масса речного плюма); V — западный и восточный отроги желоба Св. Анны (северная водная масса).
тения" фитопланктона (>1 мг/м3) [58]. Поэтому главной задачей настоящей работы является оценка степени влияния различных абиотических и биотических факторов на формирование первичной продукции Карского моря, которая определяет адекватность представлений о величинах ППфс этого водоема. При этом акцент сделан на исследовании зависимостей продукционных характеристик фитопланктона от изменчивости параметров приповерхностного слоя. Рассмотрение влияния особенностей вертикального распределения концентрации хлорофилла, подводной облученности и содержания биогенных элементов на величину ППфс находится за рамками данной работы. Поставленная задача представляется актуальной в свете климатических изменений в Арктическом бассейне, происходящих в последние десятилетия, влияющих как на условия новообразования органического вещества, так и на уровень продуктивности морей этого региона [23, 24, 49].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Источники данных и районирование Карского моря. База данных, анализируемая в работе, была создана по материалам 3-х комплексных экоси-стемных экспедиций в Карское море: 49-й рейс
НИС "Дмитрий Менделеев" (август—сентябрь 1993 г.), 54- и 59-й рейсы НИС "Академик Мстислав Келдыш" (сентябрь 2007 и сентябрь—октябрь 2011 гг. соответственно). Описание районов исследований и местоположение станций приводятся в предыдущих работах [3, 14, 15], а на рис. 1 представлена сводная картина расположения мест отбора проб, выполненного в перечисленных экспедициях. В общей сложности содержание хл "а" исследовано на 113-ти, а измерения величин первичной продукции было произведено на 85-ти станциях.
Акваторию Карского моря можно разделить на районы с различными условиями протекания гидрофизических и биогеохимических процессов. Основной причиной этих различий следует считать неравномерность влияния речного стока на районы в разной степени удаленные от эстуариев Оби и Енисея. Принимая во внимание, что главными характеристиками водных масс (ВМ) Карского моря, позволяющими определить степень влияния речного стока, являются поверхностная соленость (50) и содержание растворенного кремния (810), можно рассматривать эти показатели в качестве индикаторов при районировании его акватории. По всей видимости, фитопланк-тонные сообщества, обитающие в различных ВМ
Карского моря, должны различаться по своим продукционным характеристикам.
Опираясь на разработанную ранее классификацию ВМ [51], на исследованной акватории мы выделили Юго-западный бессточный район (I), эстуарии Оби (II) и Енисея (III), Обь-Енисейский район речного выноса (IV) и районы восточного и западного отрогов желоба Св. Анны (V) (рис. 1). Граница районов I, IV и V была проведена по среднемноголетнему положению изогалины 25 psu на поверхности [51]. По одной из классификаций приблизительно по этой изогалине проходит граница между солоноватыми и морскими водами [11]. Эстуарии Оби и Енисея рассматриваются отдельно из-за отмеченных ранее в этих водах различий в условиях формирования первичной продукции [3]. За северную границу эстуариев принято среднее положение изогалины 10 psu, близкое к их географической границе (рис. 1), зарегистрированное по данным наших экспедиций. Соленость 2—10 psu характерна для устьевых участков и эстуариев рек, так называемых миксогалинных зон [20]. На формирование ВМ большей части юго-запада Карского моря речной сток оказывает незначительное воздействие (S0 = 28—32 psu, Si0 < 5 цМ). Район желоба Св. Анны расположен в северной водной массе, характерными особенностями которой являются соленость 30—32 psu и низкое содержание растворенного кремния (Sio < 10 цМ) [51].
Отбор проб и методы определения первичной продукции и содержания хл "а". Местоположение станций выбиралось по результатам гидрофизических и гидрооптических съемок, осуществлявшихся с помощью сканирующего мультипарамет-рического зонда "Рыбка" и проточного флуори-метра, разработанных в ИО РАН. Выбор местоположения станций служил целям максимального покрытия экспериментальными точками исследуемой акватории и получения наиболее полных характеристик узких градиентных фронтальных зон. Горизонты отбора проб определялись после предварительного зондирования температуры, электропроводности и флуоресценции CTD-зондами Seabird Electronics (SBE-19 и SBE-32).
Для определения содержания хл "а" пробы воды отбирали пластиковыми батометрами комплекса Carousel Water Sampler с 6-9-ти горизонтов верхнего 100-метрового слоя. Проба из поверхностного слоя на этих станциях отбиралась пластиковым ведром одновременно с замыканием батометров у поверхности.
В 49-м рейсе НИС "Дмитрий Менделеев" на 3-х станциях первичная продукция измерялась in situ. Для определения ПП на остальных станциях использовалась проба с поверхности, вертикальные профили хл "а", подводной облученно-
сти и световые зависимости, полученные in situ. В 54-м рейсе НИС "Академик Мстислав Келдыш" (2007 г.) пробы для определения первичной продукции были отобраны с горизонтов с облученностью, составлявшей 100, 75, 50, 25, 10, 5 и 2% от подповерхностной в диапазоне ФАР (/0). В 59-м рейсе НИС "Академик Мстислав Келдыш" (2011 г.) отбор проб был произведен с горизонтов, на которых световые условия приблизительно соответствовали номинальному пропусканию флаконов с нейтральными светофильтрами 100, 78.7, 63.9, 48.7, 24.3, 5.8, 3.2, 2.2% от I0, входящих в комплект лабораторного инкубатора ICES.
Во всех экспеди
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.