УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 2, с. 160-170
УДК 574.583
РОЛЬ БИОТИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В ДИНАМИКЕ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ
© 2008 г. Ю. Ю. Дгебуадзе1, И. Ю. Фенева1, Д. Н. Айбулатов2
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва 2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Проведен анализ литературных данных о роли биотических факторов при формировании структуры сообществ ветвистоусых ракообразных. В экстремальных абиотических условиях состав сообществ регулируется в основном абиотическими факторами среды. При благоприятных значениях абиотических факторов динамика сообществ ветвистоусых ракообразных преимущественно регулируется биотическими отношениями - хищничеством и конкуренцией. Видовой состав зоопланк-тонных сообществ определяется составом регионального пула. Чем больше локальное и региональное видовое богатство сообществ, тем быстрее происходит восстановление экосистемы после каких-либо ее нарушений. Конкуренция препятствует проникновению видов в сообщества. Причем, чем более низкая равновесная концентрация пищи у вида, тем больше шансов у него закрепиться в новом сообществе. Хищник, снижая напряженность конкурентных отношений, способствует сосуществованию конкурирующих видов. При одинаковых факторах среды сообщество может иметь разный видовой состав в условиях постоянного проникновения в него видов из регионального пула. Множественность состояний сообществ возникает в силу стохастичной природы инвазий. Число различных потенциальных состояний сообществ возрастает при повышении уровня воспроизводства пищи, усилении пресса хищничества и ослаблении скорости колонизации сообщества.
Расселение видов и освоение ими нового пространства происходило всегда. За последние 20 млн лет наблюдалось множество эпизодов полной смены биоты. Леса Висконсина (США) представляют собой видовую структуру, сформированную только за последние 2000 лет [55]. Однако в настоящее время в связи с активной деятельностью человека такой, как развитие судоходства и строительство каналов, созданы новые возможности для распространения чужеродных видов. Кроме того, варьированию видового состава сообществ способствуют и климатические изменения. Претерпевают изменения и сообщества ветвистоусых ракообразных. Происходит не только смена доминирования видов в сообществах, но и появление новых чужеродных видов. Например, Daphnia parvula была перенесена из Северной Америки в озеро Кандия (Италия), вероятно, с американскими военными амфибиями, выполняющими в этом районе армейские маневры [69]. Есть множество и других фактов внедрения представителей ракообразных в чужеродные сообщества. Например, проникновение понто-каспийского планктонного хищника Cercopagis pengoi в Балтийское море [65] и Великие Озера США [57], появление экзотического вида D. lum-holtzi в озере Джеймс и водохранилищах бассейна реки Миссури [16, 78] и внедрение D. magna в озеро Виктория (США) [49].
Поскольку растительноядный зоопланктон является основным источником пищи для рыб и
хищных беспозвоночных животных, то любые изменения в структуре зоопланктона неизбежно приводят к перестройке всей экосистемы в целом. Совершенно необходимо предвидеть, какие изменения могут произойти в сообществах при внедрении в них чужеродных видов, чтобы не допустить катастрофических и необратимых изменений в экосистемах. Представляет интерес поэтому изучение факторов, регулирующих видовое разнообразие и численное обилие зоопланктона.
Задача настоящей работы - анализ современного представления о факторах, регулирующих видовой состав и численное обилие, главным образом, в сообществах ветвистоусых ракообразных, а также на основе имитационного моделирования оценка роли таких факторов, как хищничество, конкуренция и скорость колонизации в модельных "гипотетических" сообществах кладоцер. В некоторых случаях приходилось обращаться к анализу других групп животных и даже растений с целью выявления каких-либо общих закономерностей регуляции сообществ в природе.
ОСОБЕННОСТИ ОБЪЕКТА АНАЛИЗА
Зоопланктон чрезвычайно удобен для изучения механизмов формирования водных сообществ. Планктон называют "парадигмой" в сравнении с другими сообществами [58]. Жизнь планктона значительно короче, чем жизнь чело-
века, и исследователь может наблюдать развитие множества генераций его представителей, появление и исчезновение новых видов на протяжении всего одного эксперимента, что невозможно сделать, например, при изучении тропических лесов.
Зоопланктон обитает в относительно гомогенной среде в отсутствие убежищ. При регуляции обилия популяций зоопланктона не вмешиваются также и поведенческие факторы. Поэтому мы можем ограничиться анализом изучения роли лишь основных биотических факторов - конкуренции и хищничества.
Способность зоопланктонных организмов продуцировать покоящиеся стадии яиц (эфиппии) повышает шанс выживать в экстремальных условиях в течение длительного времени. Таким образом создается банк яиц, служащий источником для постоянного пополнения сообществ зоопланктона новыми видами [66]. Поскольку зоопланктон легко расселяется и попадает в новые сообщества [8], то развитие зоопланктонных видов ограничивается факторами, регулирующими динамику численности популяций.
ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ОБИЛИЕ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ
Дидхэм и Вотс [24] предложили рассматривать сообщества в зависимости от их местоположения в градиенте перехода от сильно выраженных абиотических факторов регуляции (суровые экстремальные условия для выживания) к сильно выраженным биотическим факторам регуляции (конкуренции и хищничеству). Безусловно, между крайностями всегда есть переходные состояния.
Сообщества экстремальных условий, такие как водотоки, соленые марши, лиманы, характеризуются низким биоразнообразием. Немногие виды приспособлены жить в экстремальных условиях и поэтому обилие видов в них в основном регулируется абиотическими факторами [34]. Например, Великое Соленое озеро (штат Юта, США) представляет собой наипростейшую экосистему [62], состоящую из одного вида водорослей Dunaliella viridis и одного вида зоопланктона Artemia franciscana. Напротив, при благоприятных абиотических факторах биоразнообразие может быть чрезвычайно большим и в таких условиях главной регулирующей силой выступают биотические отношения. Роль "фильтра" при проникновении вида в новое сообщество в этом случае будет выполнять не среда обитания, а например, межвидовая конкуренция [14, 15].
ПРОБЛЕМЫ ПРЕДСКАЗАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА СООБЩЕСТВ
Существуют разные представления о природе биотических отношений, одно из которых выра-
жено в так называемой концепции нейтральных отношений [5, 6, 42]. В этой концепции рассматриваются виды, относящиеся к одному трофическому уровню и конкурирующие за пищу. Разнообразие сообществ создается в результате стохастических экологических и эволюционных процессов как на локальном, так и на региональном уровне [37]. Основными допущениями в этой концепции являются следующие положения. Во-первых, все особи независимо от вида имеют одинаковые шансы родиться и умереть, одинаковые возможности расселения и видообразования, т.е. ни у одного из видов, конкурирующих за пищу, нет отличительных свойств перед другими видами, связанными с принадлежностью к конкретному виду. Физиологические особенности вида, утилизация энергии, репродуктивные возможности и различия в размерах игнорируются. Различие в численности между видами является лишь случайным. Насыщенное по количеству индивидуумов сообщество устроено таким образом, что место одного умершего индивидуума занимает другой независимо от принадлежности к виду. Как следствие этого, конкуренция в сообществе достаточно интенсивная.
В противовес таким рассуждениям предложена концепция жестких компромиссов [18, 19, 44, 67]. Согласно этой концепции нельзя игнорировать различие физиологии и параметров жизненного цикла между видами, благодаря которым виды распределяются в природе по нишам, т.е. способны проявлять свое преимущество только в конкретных, наиболее благоприятных для этого вида условиях. Согласно этой концепции сосуществование видов определяется балансом между возможностями адаптации видов к среде, но такими, чтобы вид, имеющий преимущество в одном, проигрывал в другом. В рамках этой концепции большое значение придается гетерогенности среды, в которой виды и реализуют свои преимущества, и сосуществуют только благодаря попеременному проявлению своих преимуществ. Конкуренция рассматривается как фактор, регулирующий соотношение между видами в сообществе. Причем численное превосходство получает вид, лучше других приспособленный к данным условиям среды, тогда как, согласно нейтральной концепции, соотношение между видами создается в силу стохастичных обстоятельств. Однако, несмотря на важность учета различий между видами, все же их роль, видимо, в природе слабее, чем думают приверженцы концепции ниш или концепции жестких компромиссов [11]. Были попытки разделять виды, относящиеся к одному трофическому уровню, на группы. В пределах одной группы различия между видами не учитывались. Принимались во внимание различия только между видами из разных групп [28]. Однако пока еще не по-
нятно, как выделять эти группы и какие именно различия внутри групп следует игнорировать.
Тильман [88], указывая на недостатки одной и другой концепции, придает равное значение как детерминированности, так и стохастичности при формировании структуры сообществ. Согласно его рассуждениям, биоразнообразие будет зависеть не только от конкуренции между видами, а в большой степени и от множества препятствий, которые вид-вселенец должен преодолеть будучи в малом количестве. Этап внедрения в этом случае будет носить стохастический характер. При этом вероятность вселения вида будет возрастать по мере увеличения количества внедряющихся особей [25].
Поскольку при заселении видов вступают в силу вероятностные процессы, связанные с демографической структурой вселенцев и аборигенных видов, с индивидуальными различиями между отдельными особями одного и того же вида, погодными
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.