научная статья по теме РОЛЬ ДИССИМИЛЯТОРНЫХ ЖЕЛЕЗОРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛОВ ЖЕЛЕЗА Геология

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ ДИССИМИЛЯТОРНЫХ ЖЕЛЕЗОРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛОВ ЖЕЛЕЗА»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 3, с. 3-10

УДК 552.6

РОЛЬ ДИССИМИЛЯТОРНЫХ ЖЕЛЕЗОРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛОВ ЖЕЛЕЗА

© 2004 г. Д. Г. Заварзина

Геологический факультет МГУ, Институт микробиологии РАН Поступила в редакцию 24.04.2003 г.

Принята к печати 10.07.2003 г.

На основе современного биогеохимического цикла железа рассмотрено возможное участие бактерий в образовании и преобразовании минералов железа. Главными агентами восстановительной части цикла являются диссимиляторные железоредуцирующие микроорганизмы, способные восстанавливать окислы и гидроокислы железа в магнетит и сидерит. Высокая степень кристалличности окислов железа является важнейшим параметром, препятствующим деятельности железоредукто-ров. Основным связующим компонентом между окислительной и восстановительной частями цикла служит слабокристаллический минерал ферригидрит, благодаря своей развитой поверхности являющийся наиболее выгодным акцептором электронов для железоредукторов.

Интерпретация событий раннего протерозоя должна опираться на данные микробиологии, поскольку бактерии были основным, если не единственным, действующим агентом биосферы протерозоя. Обычным путем исследования служит сравнение продуктов жизнедеятельности современных микроорганизмов с минералами и породами докембрия в рамках актуалистического подхода, в данном случае актуалистической бактериальной палеонтологии, создающей возможность реконструкции процессов прошлого. Самостоятельным направлением служит собственно палеонтологический подход, устанавливающий наличие остатков микроорганизмов, сохранившихся в том или ином виде в древних породах. Для цикла железа присутствие железобактерий в протерозое 2 млрд. лет назад было установлено Баргхор-ном и его учениками для железистых формаций оз. Верхнее (Barghoorn, Tyler, 1965). Образование мощных осадочных отложений железа в протерозое, прекратившееся в фанерозое, - одно из важнейших событий геологической истории Земли. Прекращение образования этих отложений в фанерозое ограничивает возможности применения актуалистического подхода в его полном объеме. Реконструкция возможной роли микроорганизмов в отличающихся от современных условиях протерозоя может опираться на частные данные микробиологов. Если возможное участие микроорганизмов в виде прямого осаждения окислов Fe(III) железобактериями или же опосредованно через продукцию О2 цианобактериями с последующей хемогенной садкой давно находится в кругу внимания геологов (Claud, 1980), то проблема образования магнетита - основного рудного минерала железистых кварцитов - остается открытой. В настоящее время микробиологи

значительно продвинулись в понимании процессов образования магнетита микроорганизмами. Поскольку источником железа в отложениях докембрия специалисты во все большей мере склоняются считать гидротермальные процессы, особый интерес преобретают термофильные магнетитобразующие микроорганизмы.

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ ЖЕЛЕЗА

Среди металлов, вовлеченных в биологические процессы, железо выделяется по разнообразию физиологических и биохимических функций, выполняемых организмами с его помощью. Предполагается, что организмы так широко и разнообразно используют железо в процессе жизнедеятельности не столько из-за химических особенностей этого элемента, сколько из-за его распространенности и повсеместной доступности на Земле (ЕИгепгеюИ, 1994).

Бактериальный цикл железа связан с циклами С, О, Р и Б через минералы, образующиеся при жизнедеятельности микроорганизмов (рис. 1). Общая картина бактериальных процессов, связанных с круговоротом железа при нейтральных значениях рН, может быть представлена схемой (рис. 2), на которой в рамках представлены устойчивые формы минералов железа, образующиеся как в реакциях с бактериями, так и абиогенно. В природных системах, таких как морские осадки и редокс-зоны хемоклина стратифицированных водоемов, в нейтральных и слабощелочных условиях рН цикл железа сопрягается с циклом серы за счет образования устойчивых сульфидов. Известно также образование сидерита (БеС03) и вивианита (Ре3(Р04)2 ■ 8Н20), как продуктов бактериального восстановления оксидов железа (Ргеёпкзоп е! а1.,

Бактерии цикла

серы

Анаэробная зона

Рис. 1. Взаимосвязь бактериального цикла Бе с циклами С, О, Р и 8.

1998). Окислительная и восстановительная части бактериального цикла железа тесно связаны (рис. 2). Для понимания влияния биогеохимических факторов на преобразование соединений же-

леза в восстановительной обстановке следует представлять и учитывать процессы, происходящие в окислительной зоне.

БАКТЕРИАЛЬНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ЖЕЛЕЗА

Бактериальное окисление железа известно еще с середины прошлого века и образование осадочных руд окисного железа относится к первым шагам геологической микробиологии (За-варзин, 1972). Условия образования тонкослоистых отложений железа и марганца в озерных осадках детально описаны Б.В. Перфильевым и Д.Р. Габе (1964). Физиология и экология железобактерий изучена слабо по сравнению с другими группами прокариот. Это объясняется тем, что большинство нейтрофильных железоокисляю-щих бактерий не поддается культивированию в лаборатории и даже их классификация все еще базируется на морфологических признаках (Холодный, 1953). В основном это микроаэрофилы, развивающиеся при очень низком содержании О2, но некоторые виды растут и при атмосферном давлении кислорода. Нейтрофильные железобактерии накапливают гидроокислы железа в результате двух реакций: сорбции коллоидных гидроокислов железа на кислых мукополисахари-дах (Дубинина, 1977) и окисления железа неспе-

-► Абиогенные реакции --->■ Окислительные реакции

----►Восстановительные реакции -*■ Затрудненные реакции

Рис. 2. Схема биогеохимического цикла железа при «рЫ 7.

цифическим перекисным механизмом (Балашова, 1990). Такой тип отложений железа документирован палеонтологически для отложений оз. Верхнее с характерным представителем Eoas-trion. Хорошо изученные ацидофильные железобактерии как Acidithiobacillus ferrooxidans (= Thio-bacillus ferrooxidans), Leptospirillum, и термофильные Acidianus, Ferroplasma развиваются в области устойчивости Fe2+ главным образом при выщелачивании сульфидов (Каравайко и др., 1972) с последующим отложением лимонита в области смешения кислых и пресных вод. Биогенное окисление железа охватывает практически все поле устойчивости гематита в координатах Eh-pH (рис. 3). В своей геохимической деятельности микроорганизмы не противоречат термодинамическим закономерностям. Они влияют главным образом на кинетику процесса (Заварзин, 1972) и развиваются в области устойчивости продукта осуществляемой ими окислительно-восстановительной реакции. Из всех групп железоокисляю-щих микроорганизмов только ацидофильные бактерии активно участвуют в выщелачивании горных пород. Жизнедеятельность остальных групп, представляющих собственно железобактерий, приводит к отложению гидроксидов железа, что согласуется с положением, которые они занимают на диаграмме (рис. 3).

Хотя железобактерии известны еще с середины прошлого века, детальное исследование отлагаемых ими минералов было осуществлено сравнительно недавно. Проведенное Ф.В. Чухровым изучение осадков, образуемых Leptothrix ochracea в пойме р. Яхрома, привело к описанию нового слабокристаллического минерала ферригидрита (Чухров и др., 1973). Кристаллическая природа ферригидрита была открыта несколько раньше (Towe, Bradley, 1967). Однако подробное исследование его свойств и структуры, а также описание как нового минерала было сделано Чухровым. Важнейшая особенность ферригидрита - его самопроизвольное превращение в гематит или ге-тит. Чухров рассматривал этот минерал как ключевую форму железа в его превращениях в зоне гипергенеза (Гипергенные окислы железа..., 1975). В природных условиях образование ферригидрита может происходить абиогенно в присутствии органики, фосфатов или силикатов, однако чаще всего ферригидрит образуется биогенным путем (Водяницкий, Добровольский, 1998). При деятельности железобактерий образование гети-та, лепидокрокита или дельта-оксидов исключено, так как процесс окисления происходит слишком быстро и может возникать лишь водный окисел железа с наименее совершенной структурой, каким и является ферригидрит. Способность ферригидрита самопроизвольно переходить в гематит приводит к быстрому уплотнению осадков железобактерий с потерей характерных бактери-

Eh,

0.8

0.6

0.4

0.2 0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8

Рис. 3. Поля устойчивости соединений железа в области развития основных групп железобактерий и же-лезоредукторов в координатах Eh-pH.

альных структур. Поэтому даже недавно образованные бактериальные осадки очень быстро утрачивают признаки микробного происхождения, и их генезис трудно установить.

Недавно было показано, что образование ферригидрита происходит и в анаэробных условиях за счет окисления закисного железа аноксиген-ными фототрофами (Widdel et al., 1993; Ehrenreich, Widdel, 1994) и нитратредукторами (Straub et al., 1996). Такое открытие позволяет допустить существование замкнутого анаэробного цикла железа, что может быть особенно важным для докембрия, когда восстановительные условия господствовали на Земле.

БАКТЕРИАЛЬНОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЖЕЛЕЗА

Восстановление железа микроорганизмами привлекло внимание ученых намного позже, чем процессы биогенного окисления. Относительно рано была установлена способность микроорганизмов, преимущественно бактерий, но также и грибов, восстанавливать некоторые металлы. Возможность бактериального восстановления окисного железа в богатых органическими субстратами (сахарами и пептидами) средах была показана еще в 1927 г. Хальворсоном и Старки (цит. по Габе и др., 1964). Часто восстановление метал-

В

лов необходимо для связывания токсичных для микроорганизмов продуктов метаболизма, например, водорода или сероводорода. Типичным примером таких реакций является образование труднорастворимых сульфидов при деятельности бактерий серного цикла.

Вплоть до конца 70-х годов вопрос анаэробного цикла железа развивался в основном в работах почвенных микробиологов и касался восстановления

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком