научная статья по теме РОЛЬ ДОФАМИНОВОЙ И ОПИОИДНОЙ СИСТЕМ В РЕГУЛЯЦИИ МАТЕРИНСКОГО ПОВЕДЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ ДОФАМИНОВОЙ И ОПИОИДНОЙ СИСТЕМ В РЕГУЛЯЦИИ МАТЕРИНСКОГО ПОВЕДЕНИЯ»

УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2011, том 42, № 1, с. 3-17

УДК 591.56 + 577.175.82 + 615.21

РОЛЬ ДОФАМИНОВОЙ И ОПИОИДНОЙ СИСТЕМ В РЕГУЛЯЦИИ МАТЕРИНСКОГО ПОВЕДЕНИЯ

© 2011 г. Ю.В. Добрякова1, К.К. Танаева, В.А. Дубынин, А.А. Каменский

Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова 1 Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва

В обзоре детально описаны составляющие материнского поведения, рассмотрены его нейроанато-мические основы, а также методические подходы к изучению родительских реакций. Охарактеризован вклад ряда эндокринных и нейромедиаторных систем (в первую очередь, опиоидной и до-фаминергической) в управление материнским поведением. Подробно проанализировано влияние лигандов опиоидных и дофаминовых рецепторов на выраженность родительских реакций. Обсуждаются причины развития материнской депрессии и возможности ее направленной фармакологической коррекции.

Ключевые слова: материнское поведение, дофаминергическая система, опиоидная система, агонисты и антагонисты дофаминовых и опиоидных рецепторов.

МАТЕРИНСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Материнские (родительские) реакции являются важнейшей составляющей поведения всех высокоразвитых животных. Начало материнского поведения требует торможения (предотвращения) стремления матери избегать своих детенышей либо атаковать их. Такое торможение основывается на обонятельных характеристиках, а также иных присущих новорожденным сенсорных свойствах - вокализации, внешнем виде и др. [22]. У большинства взрослых самок млекопитающих материнское поведение проявляется сразу после родов. Вместе с тем ряд исследований показал, что первичная инициация родительской заботы происходит уже за 24 ч перед родами [88]. Включение материнского поведения до родов опосредуется эндокринной системой.

Комплекс родительских реакций у грызунов подразделяется на две основные составляющие: во-первых, активное материнское поведение, включающее в себя строительство гнезда, перенос детенышей, облизывание их тела и гениталий; во-вторых, состояние покоя, неактивное поведение самки, характеризующееся вскармливанием новорожденных или принятием позы для кормления в течение длительного времени. В дополнение к этому особо рассматривается защита детенышей от интрудера (чужеродного самца, подсаживаемого в клетку к самке с детеныша-

ми), являющаяся важнейшим компонентом родительской заботы и способствующая выживанию и нормальному развитию потомства. Агрессивное поведение начинает проявляться у самок уже на последней неделе беременности [64].

Родительские реакции детально описаны в обзоре Lonstein и Fleming [63]. Отмечается, что строительство гнезда предусматривает в первую очередь транспортировку материалов ртом или подталкивание их мордой и лапами. Перенос детенышей состоит не только из движения к ним и их перемещения, но и из обнюхивания, перед тем как взять ртом. Облизывание новорожденных -важнейший компонент материнской заботы, способный оказывать отставленное действие на эмоциональное, эндокринологическое и гендерное развитие потомства. Можно выделить облизывание только гениталий и облизывание всей нижней половины тела новорожденного, без которых мочеиспускание и дефекация новорожденных крысят затруднены. Особо рассматривается активное зависание, заключающееся в облегчении доступа к соскам.

Кормление детенышей, относящееся к неактивному родительскому поведению, оценивается по разновидности принимаемых самкой поз. Одна из наиболее часто встречаемых среди них -кифозис (стойка согнувшись), когда самка нависает над выводком на неподвижно расставленных лапах. Следующая позиция - лежа на спине или боку, выставляя детенышам соски. Кроме того,

существуют положение ничком, при котором мать лежит на детенышах сверху, не опираясь на лапы, и сгорбленное положение, когда опора при кормлении идет на задние конечности [63].

Негативные изменения в проявлении нормального материнского ответа на новорожденных могут быть следствием послеродовой депрессии (этот вопрос специально рассматривается в заключительной части обзора).

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МАТЕРИНСКОГО ПОВЕДЕНИЯ

В большинстве случаев для изучения родительских реакций применяют два подхода. Первый из них основан на наблюдении за самкой в домашней клетке на протяжении 10-30 мин [24]. Тестирование животного может быть повторено несколько раз в течение дня. Используется также непрерывная видеорегистрация.

При втором подходе осуществляется предварительное разделение самки и выводка. Длительность разделения матери с потомством и длительность последующего тестирования могут варьировать от 5-10 мин до нескольких часов. Показано, что после кратковременного периода разделения самки демонстрируют полный комплекс материнских реакций в течение 10-15 мин; в случае длительного разделения (3-4 ч) время, необходимое для регистрации всех компонентов родительского поведения, может достигать 30 мин [63].

Существует и ряд других методов оценки материнского предпочтения и материнской мотивации. Так, разработаны процедуры обучения, при которых детеныш выступает в качестве подкрепляющего фактора (тест "предпочтения места") [54]. В некоторых случаях самке предлагается выбрать между новорожденным и иным стимулом (муляжом крысенка либо, например, инъекцией кокаина) [92, 106]. Интересна методика, предусматривающая формирование у самок оперантного поведения (нажатий на педаль) [57]. Метод позволяет определить мотивационный статус животного путем оценки скорости выработки условного ответа на появление детенышей. На первом этапе тестирования самка обучается нажимать на педаль с пищевым подкреплением, затем в качестве подкрепляющего фактора выступает потомство. Подобного рода экспериментальные модели помогают более четко разделить такие феномены, как материнское поведение и материнская мотивация [63].

В рамках исследований, проводимых на кафедре физиологии человека и животных биологиче-

ского факультета МГУ, разработана методика экспресс-оценки родительских реакций самок крыс в условиях "открытого поля" [5, 6]; наблюдение за материнским поведением осуществляется с 4-го дня после родов и продолжается 3-6 дней в зависимости от конкретной задачи. На первом этапе тестирования самку помещают на край арены "открытого поля" и при красном свете в течение 2 мин регистрируют стандартные показатели поведенческой и исследовательской активности: пробег, стойки, отходы от стенки арены, выходы в центр, груминг. Затем самку отсаживают на 1 мин, после чего повторно помещают в "открытое поле". При этом в центре арены находится чашка Петри с тремя детенышами. В ходе тестирования в течение 2 мин оцениваются такие параметры материнского поведения, как латентный период первого подхода к чашке, общее число таких подходов, число переносов и латентные периоды переноса каждого детеныша из чашки. После этого самку отсаживают еще на 1 мин и затем в третий раз помещают в "открытое поле" с детенышами, но уже при ярком освещении (регистрируются те же показатели).

Метод дает возможность изучать не только материнские реакции при разном уровне стрес-согенности среды (смена освещенности, новая обстановка), но также двигательную и исследовательскую активность животных. Показано, что включение яркого света, обычно вызывающее у крыс реакцию затаивания, у кормящих самок активирует родительское поведение. В данном случае, очевидно, проявляет себя сформулированный еще Ухтомским принцип доминанты [8]. Действительно, у кормящих самок поведение подчинено материнской мотивации, и любой не вредящий сенсорный стимул (в том числе яркий свет в "открытом поле") способен в еще большей степени усиливать ее проявления.

Кроме того, используемый метод позволяет наблюдать постепенное обучение самок - выработку у них реакции на место расположения детенышей в центре "открытого поля". Обнаружено, что у крыс при повторном тестировании уже на второй день наблюдается снижение латентных периодов подходов к новорожденным; на третий день достоверно растет число подходов и переносов, снижаются латентные периоды переносов. Интересно также, что при первом тестировании параметры материнского поведения коррелируют прежде всего с общим уровнем двигательной активности. Однако в последующие дни наблюдений постепенно усиливается связь между проявлениями родительской мотивации и выходами

в центр открытого поля (в первые 2 мин наблюдений в отсутствие детенышей) [1].

В некоторых экспериментах для исследования факторов, влияющих на материнское поведение, используется сенситизация - длительное повторное предъявление детенышей нелактиру-ющей самке. Если инициация материнского ответа у родивших самок наблюдается при первом же контакте с потомством, то у крыс-девственниц на выработку реакции может уйти до 15 дней. Эти различия связаны в первую очередь с гормональным статусом животных. Под влиянием эстрогена и пролактина крысы-девственницы могут демонстрировать более быструю и полную экспрессию комплекса материнских реакций [17, 18]. В наших недавних опытах (неопубликованные данные) сенситизация нерожавших крыс проводилась в течение шести дней с последующим экспресс-тестированием проявлений родительского поведения. Было обнаружено, что сенситизиро-ванные самки быстро подходят к детенышам и остаются рядом с ними. Однако у нелактирующих животных полностью отсутствовали переносы новорожденных (в отличие от кормящих самок).

Интересны, кроме того, опыты, в которых реакция на появление новорожденных оценивалась у детенышей крыс в возрасте 20-30 дней.

БЕРЕМЕННОСТЬ

Показано, что в этом случае еще не половозрелые животные демонстрируют элементы материнского поведения (поиск детенышей, строительство гнезда) [51, 81]. Родительское поведение при предъявлении новорожденных может наблюдаться и у самцов крыс [62, 87]. Реакции самцов на предъявление детенышей изучаются также с использованием тех видов грызунов, у которых заботу о потомстве в норме проявляют оба родителя (biparental care) [107].

МОЗГОВЫЕ СТРУКТУРЫ, ОПОСРЕДУЮЩИЕ МАТЕРИНСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основываясь на исследованиях, проведенных в последние десятилетия, можно сказать, что за разные

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»