ФИЗИОЛОГИЯ СПОРТА
УДК: 796.01:612
РОЛЬ
эндогенных и экзогенных антиоксилантов в адаптивной мышечной деятельности
Доктор физико-математических наук профессор А.М. Гаджиев Кандидат биологических наук лоиент С.А. Алиев
Институт физиологии им. А.И. Караева HAH Азербайджана, Баку, Азербайджан Аспирантка С.Э. Агаева
Азербайджанская государственная академия физической культуры и спорта, Баку, Азербайджан
THE ROLE OF ENDOGENOUS AND EXOGENOUS ANTIOXIDANTS IN ADAPTIVE MUSCULAR WORK A.M. Gadzhiev, associate professor, Dr.Phys.Math. S.A. Aliev, associate professor, Ph.D.
Institute of Physiologynamed after A.I. Karaev NAS of Azerbaijan, Baku, Azerbaijan S.E. Agaeva, postgraduate Azerbaijan State Academy of Physical Culture and Sport of Baku, Azerbaijan
Key words: physical loads, rate of oxygen consumption, reactive oxygen species, free radicals, lipid peroxidation, malondialdehyde, blood serum.
The purpose of the study was to consider the effect of regular exercises on the oxidative and antioxidant indicators of skeletal muscle and blood plasma of rats on the background of antioxidant vitamins C and E. The level of lipid peroxidation (LPO) was analyzed as an indicator of the oxidative indicator by assessing the intermediate product of lipid peroxidation of malondialdehyde (MDA), and general antioxidant activity (AOA) of tissues was selected as an antioxidant index.
The findings in terms of lipid peroxidation and antioxidant activity suggest that regular exercises modify oxidant - antioxidant relationship in the blood plasma and skeletal muscles, ultimately causing positive changes in the body's response to strenuous physical loads. The use of antioxidant supplements in the diet also enhances the antioxidant capacity of skeletal muscles and blood, thereby reducing the intensity of oxidative processes induced by physical loads. However, the positive effects of training loads may be somewhat reduced during treatment with antioxidant supplements, such as vitamins C and E, which is expressed in the increased "oxidative" and weaker "antioxidant" responses to strenuous exercises.
Ключевые слова: физические нагрузки, скорость потребления кислорода, активные формы кислорода, свободные радикалы, перекисное окисление липидов, малоновый диальдегид, сыворотка крови.
Введение. Сегодня пристальное внимание исследователей в области физиологии и биохимии физических упражнений и спорта направлено на изучение роли свободных радикалов в процессах мышечной деятельности. Свободные радикалы в скелетных мышцах образуются в состоянии покоя, и их продукция усиливается во время сократительной деятельности. При интенсивных физических нагрузках такое усиление оксидантообразования приводит к сдвигу в балансе про- и антиоксидантных соединений в работающих скелетных мышцах, происходит развитие окислительного стресса - явления, которое предположительно лежит в основе утомления мышц и различных их дисфункций [6]. Исследования на животных показали, что мышечные волокна адаптируются к повышенному уровню свободно-радикальной активности для того, чтобы противостоять риску окислительного повреждения тканей. А это происходит благодаря адаптивным изменениям эндогенной антиоксидантной системы скелетных мышц под воздействием физических нагрузок [9, 12]. Для исследователя адаптивных изменений организма к физическим нагрузкам, в особенности к нагрузкам высших спортивных достижений, должны быть важны и вопросы антиоксидантной адаптации скелетных мышц. Здесь мы хотели бы обратить внимание на то, какие аспекты оксидант-антиоксидантных взаимоотношений в клетках могли бы быть полезными для изучения антиоксидантной адаптации.
Большое значение имеет характеристика источников активных форм кислорода (АФК) и других свободных радикалов в скелетных мышцах при действии физических нагрузок и выявление особенностей их индукции в зависимости от интенсивности и характера физических упражнений. Основным источником АФК является цепь переноса электронов в митохондриях, где часть утилизируемого кислорода (от 1 до 4-5 %) выделяется в виде супероксид аниона [5,16]. Естественно, что повышение потребления кислорода при физических нагрузках приводит к увеличению генерации АФК митохондриями. В зависимости от волоконного состава (наличие быстрых и медленных волокон), от характера нагрузок (длительность, интенсивность) вклад митохондриального источника будет неодинаковым.
Другим источником АФК является ксантинок-сидазная реакция, которая отвечает за деградацию пуриновых нуклеотидов [8]. В физиологических условиях фермент ксантиноксидаза функционирует главным образом как дегидрогеназа (используя NAD+ для передачи электрона), а в случае нарушения кислородного метаболизма (например, при ишемии-реперфузии, интенсивных физических нагрузках) переносит электрон на О2, образуя супероксид анион радикал. Считается, что скелетные мышцы обладают низкой активностью ксантинок-сидазы. Тем не менее ксантиноксидазный путь может стать важным, если в скелетной мышце будет проявляться значительный дефицит аденин-нуклеотидов. А такая ситуация вполне возможна при ишемическом мышечном сокращении, изометрических сокращениях, спринтерских упражнениях, при упражнениях, выполняемых в гипоксических условиях, а также с поражением кровоснабжения из-за сосудистых заболеваний.
Нейтрофилы также являются источниками свободных радикалов для скелетных мышц [12]. Их активация обычно начинается с повреждения мышц или других мягких тканей, вызванного или окислительными повреждениями с участием АФК, или простым механическим действием, растяжением. На сегодня нет данных о том, что нейтрофилы участвуют в усилении производства АФК при нормальных динамических упражнениях, поэтому их можно считать вторичными источниками АФК в период восстановления после тяжелых физических нагрузок.
Необходимы проведение классификации эндогенных антиоксидантов (ферментных и неферментных) скелетных мышц, анализ их реакции на острые и адаптации к хроническим физическим нагрузкам, выявление особенностей в связи с характером работы и типом работающих мышц. Для того чтобы бороться с повреждающим действием свободнорадикальной атаки на клеточные структуры в скелетных мышцах (так же, как и в других органах), развита антиоксидантная система защиты [11, 12]. Эта система состоит из нескольких
ферментных антиоксидантов и низкомолекулярных антиоксидантных субстанций. Глутатионперокси-даза (ГПО) с помощью восстановленного глутатио-на - донора водорода - обезвреживает различные перекисные соединения. Окисленный глутатион в присутствии NADPH может быть восстановлен глутатионредуктазой. Другой важный антиокси-дантный фермент, супероксиддисмутаза (СОД), преобразует супероксидные радикалы в перекись водорода, которая затем может превратиться в воду с помощью ГПО или каталазы. Глутатион (трипептид - у-глутамилцистеинилглицин) является самым распространенным неферментным антиок-сидантом и присутствует во многих тканях в значительных количествах (до миллимолярных концентраций). Глутатион может взаимодействовать с оксидантами напрямую или через глутатионовую ферментную систему. В скелетных мышцах концентрация глутатиона коррелирует с оксидативной емкостью; его концентрация выше в мышцах с преимущественно оксидативным типом волокон, чем в мышцах с гликолитическим типом.
Помимо глутатиона к неферментным антиок-сидантам относятся альфа-токоферол (витамин Е) и аскорбиновая кислота (витамин С). Витамин Е -жирорастворимое соединение - реагирует с пе-роксильными радикалами липидов, образуя менее реактивные токофероксильные радикалы. Витамин С, будучи водорастворимым антиоксидантом, очень важен как восстановитель токофероксиль-ных радикалов, а также может прямо реагировать с супероксидом и гидроксильным радикалом в цитоплазме и внеклеточной жидкости.
Некоторые исследования показывают, что острая физическая нагрузка вызывает увеличение активности СОД, ГПО, ГР и Кат в скелетных мышцах. Длительные регулярные физические тренировки приводят к повышению базовой активности одних ферментов - СОД, ГПО [12] и понижению других - Кат, ГР [3, 12], т. е. в скелетных мышцах адаптивные изменения антиоксидантных ферментов специфичны по отношению к самому ферменту и, возможно, к типу мышц. Одни ферменты отвечают на хронические нагрузки повышением активности в состоянии покоя (напр., СОД, ГПО), другие - повышением антиоксидантного потенциала, который может индуцироваться острой нагрузкой (Кат, ГР). Эти различия, по-видимому, могут быть объяснены посттранскрипционными и посттрансляционными особенностями экспрессии антиоксидантных ферментов в процессе адаптации к нагрузкам; посттранскрипционные изменения (стадия трансляции) будут характерны для обеих групп ферментов, а посттрансляционные (стадия фолдинга белка) -для ферментов с пониженной базовой активностью. В этом аспекте особую значимость приобретает изучение индукции стрессовых белков (HSP) под действием физических нагрузок [14].
Достаточно ли антиоксидантной способности скелетных мышц, чтобы предотвратить окисли-
тельный стресс, возникающий в результате острых физических нагрузок? Ответ на этот вопрос предполагает также изучение влияния экзогенных анти-оксидантов, применяемых в виде пищевых добавок, на окислительные процессы в ходе выполнения физических упражнений, а также на работоспособность организма. Известно, что сегодня антиок-сидантные пищевые добавки широко используются для укрепления общего здоровья, однако вопрос, как прием антиоксидантов отражается на оздоровительных эффектах регулярных физических упражнений, вызывает интерес с фундаментальной и практической точек зрения. В частности, важно ответить на вопрос о влиянии добавок экзогенных антиоксидантов на эндогенную систему защиты от свободно-радикальных повреждений мышц при интенсивных физических нагрузках. В литературе имеются данные о том, что добавки антиоксидант-ных витаминов приводят к ослаблению защитных реакций скелетных мышц на физическую нагрузку. Изучение влияния добавок витамина С показывает ослабление адаптивной антиоксидантной реакции скелетных мышц (так
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.