научная статья по теме РОЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ И САМООРГАНИЗАЦИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ СПОРОДЕРМЫ ГАМЕТОФИТА: ГИПОТЕЗЫ И ЭКСПЕРИМЕНТ Биология

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ И САМООРГАНИЗАЦИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ СПОРОДЕРМЫ ГАМЕТОФИТА: ГИПОТЕЗЫ И ЭКСПЕРИМЕНТ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 4, с. 219-239

= ОБЗОРЫ

УДК 57.032:581.331.2:576.314.6:57.012.4+577.22:544.77.022.532:544.72.05

РОЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ И САМООРГАНИЗАЦИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ СПОРОДЕРМЫ ГАМЕТОФИТА: ГИПОТЕЗЫ И ЭКСПЕРИМЕНТ

© 2014 г. Н. И. Габараева

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376, Санкт-Петербург, ул. Попова, д. 2 E-mail: 1906ng@mail.ru Поступила в редакцию 20.11.13 г.

Окончательный вариант получен 10.03.14 г.

Представлен обзор собственных и литературных данных по исследованию механизмов развития спородермы (оболочки пыльцевых зерен и спор) в свете коллоидных взаимодействий — мицелляр-ной гипотезы (Gabarayeva and Hemsley, 2006; Hemsley and Gabarayeva, 2007), предполагающей участие в развитии процессов самоорганизации. Детально рассмотрено развитие экзины (спорополле-ниновой части спородермы) у 5-ти видов растений из отдаленных таксонов и дано его мицеллярное толкование. Проведенное экспериментальное моделирование экзино-подобных структур in vitro, в котором движущей силой были физико-химические закономерности коллоидных систем (гидрофобные взаимодействия), свидетельствует о правомерности мицеллярной гипотезы и о перспективности дальнейшего развития этого направления. Рассматривается соотношение роли генетического контроля и самоорганизации в становлении сложных биологических оболочек.

Ключевые слова: биология развития растений, самоорганизация, палинология, развитие спородер-мы, рецепторы спорополленина, моделирование оболочки in vitro, споровые, голосеменные, примитивные и подвинутые покрытосеменные растения.

Б01: 10.7868/80475145014040041

ВВЕДЕНИЕ

История онтогенетического направления в палинологии и современная постановка проблемы

Оболочка пыльцевых зерен и спор — спородер-ма — представляет собой пример удивительного биологического многообразия и сложности структуры. Исследование развития этой структуры представляет общий интерес, т.к. здесь мы имеем дело с "морфогенезом в миниатюре" (Иез1ор-Иаг-газоп, 1972), позволяющим уловить закономерности развития структуры от простого к сложному за относительно короткий промежуток времени. Кроме того, в ходе развития часто выявляются характеристики структур или целые слои спородер-мы, не заметные в зрелых пыльцевых зернах и спорах (из-за массового отложения биополимера спорополленина), которые крайне важны для филогенетических и систематических выводов. Эти исследования были начаты за рубежом одновре-

Сокращения: ПАВ — поверхностно-активное вещество, САЧ — спорополленин-акцепторные частицы, СП — спо-рополленин, ГПМЦ — гидроксипропил метилцеллюлоза, ТЭМ — трансмиссинный электронный микроскоп.

менно с развитием трансмиссионной электронной микроскопии, в середине 20 века (Dahl et al., 1957; Rowley, 1963; Rowley and Flynn, 1968; Heslop-Harri-son, 1963, 1968a, b; Heslop-Harrison and Dickinson, 1968, 1969) и затем были продолжены многочисленными последователями (см. обзор в Blackmore et al., 2007). В нашей стране онтогенетическая палинология была инициирована работами Мейер и соавторов (Мейер, 1971, 1977; Мейер и Бернард, 1970, 1973; Meyer and Yaroshevskaja, 1976; Мейер-Меликян и др., 2003), Резниковой (1972, 1975, 1984; Reznikova and Willemse, 1980; Reznikova and Dickinson, 1982) и Суровой (1981, 1985) и продолжены нами (Габараева, 1986а, б, 1987а, б, в, 1990а, б, 1991, 1997, 2001; Габараева и Хэмсли, 2010; Григорьева и Габараева, 1998, Gabarayeva, 1991, 2000 и др. наши англоязычные статьи — см. список лит.). В настоящее время в России онтогенезом спородермы занимается только наша группа (включая В.В. Григорьеву (СПб, БИН РАН), С.В. Полевову (Москва, МГУ) и Я.В. Косенко (Москва, МГУ), что объясняется отчасти особой трудоемкостью этого метода, требующего нахождения и обработки материала на всех стадиях развития, без их про-

пуска, что приводит к необходимости фиксации материала в течение нескольких лет, иногда — десятилетия.

Несколько важных проблем могут быть решены в ходе онтогенетических исследований спородер-мы. Целью данной работы было формулирование и проверка единой системы представлений о механизмах детерминации многообразного паттерна экзины, объединяющей современную гипотезу о сайтах аккумуляции биополимера спорополлени-на (генетический контроль) и мицеллярную гипотезу развивающейся экзины/экзоспории (самоорганизация коллоидов). Кроме того, важными представляется взаимоотношения тапетум-(микроспоры, т.е. степень и механизмы осуществления спорофитного контроля.

Гипотеза о спорополленин-акцепторных частицах (SAPs, или САЧ: Rowley and Skvarla, 1993; Gabarayeva et al., 2003), основой которых являются, по-видимому, ферменты полимеризации спорополленина или центры его нуклеации (Gabarayeva et al., 1998), а также понятие о рецеп-торо-зависимом и рецепторо-независимом спо-рополленине (Rowley and Claugher, 1991), постепенно получают в наших исследованиях и в исследованиях других авторов (Blackmore et al., 2007) все большее подтверждение. Дальнейшая ее разработка важна потому, что распределение рецепторов определяет, видимо, паттерн развивающейся экзи-ны и находится, очевидно, под контролем генома. Роль генов в детерминации и механизмах формирования сложных биологических паттернов, таких как экзина пыльцы и спор, изучается также на мутантах с аберрациями экзины (Ariisumi et al. 2004, 2005; Ariisumi and Toriyama, 2011; Dong et al. 2005; Nishikawa et al. 2005).

Однако, по мере накопления фактического материала возникает все больше подозрений, что нечто вмешивается в точные и прямые указания генома, а именно — нелинейные процессы самоорганизации (Heslop-Harrison, 1972; Герасимова-На-вашина, 1973; Sheldon, Dickinson, 1983; Габараева, 1990а; Van Uffelen, 1991; Hemsley et al., 1992; Gabarayeva, 1993; Southworth and Jernstedt, 1995; Wellman, 2004), которые могут влиять на реализацию генетической информации, делая ее результаты непредсказуемыми и приводя к появлению сходных паттернов у генетически далеких таксонов и резко различных паттернов у генетически близких видов. Общая идея о том, что физико-химические процессы вмешиваются в формирование паттернов живой природы, была выдвинута еще столетие назад (D'Arcy Thompson, 1917; 1959 — 2-е изд.). Предположение о том, что гликокаликс, эта основа будущей экзины в тетрадном периоде, представляет собой самоорганизующуюся колло-

идную систему (Габараева, 1990а, Gabarayeva, 1993), состыковалось с предположением о коллоидно-мицеллярной природе спорополленина, проявляющейся в посттетрадном периоде (Hemsley etal., 1992; Collinson et al., 1993; Hemsley and Griffiths, 2000).

В последние годы данные по развитию оболочек пыльцевых зерен и спор были пересмотрены в свете нашей недавней совместной гипотезы о значительном участии процессов самоорганизации в формировании сложного паттерна этой структуры (Gabarayeva and Hemsley, 2006; Hemsley and Gabarayeva, 2007). Эта гипотеза интерпретирует происходящие в ходе развития экзины (споропол-ленин-содержащей части спородермы) процессы в понятиях коллоидной химии. Спородерма развивается в периплазматическом пространстве микроспоры, между каллозным футляром ( в тетрадный период) и плазматической мембраной, куда и поступают все необходимые вещества для ее развития — гликопротеины, липополисахариды, а также мономеры СП — жирные кислоты и фенил-пропаноиды. Большинство этих веществ является поверхносто-активными (ПАВ, или сурфактанта-ми). По всей вероятности, химический состав и концентрации этих веществ контролируются генетически, а затем процессы самоорганизации подхватывают инициативу. Суть этой гипотезы заключается в том, что все последовательные стадии развития, наблюдаемые с помощью ТЭМ в ходе формирования оболочки пыльцевого зерна, соответствуют последовательным мицеллярным мезо-фазам в коллоидном растворе ПАВ, самоорганизующихся при увеличении их концентрации: сферическим, цилиндрическим, гексагонально упакованным в слои цилиндрическим (средняя мезофаза) и пластинчатым мицеллам. В этом случае все микроструктуры, наблюдаемые в зрелой оболочке (гранулы; палочки-колумеллы; гексагонально упакованные слои этих палочковидных элементов; бислои, разделенные промежутком) представляют собой "застывшую историю" их образования как мицеллярной последовательности, увековеченную химически инертным полимером спорополленином (Габараева и Хэмсли, 2010). Гипотеза получила морфологическое подтверждение в наших дальнейших исследованиях развития спородермы (см. статьи после 2007 г.). Возможность участия самоорганизации в развитии спор и пыльцы обсуждалась в обзорах Wellman (2004), Black-more et al. (2007) и Ariizumi and Toriyama (2011).

Мицеллы — надмолекулярные агрегаты, образующиеся в растворе дифильных веществ (ПАВ) при определенных концентрациях путем самоорганизации (энергетически выгодного процесса) вследствие гидрофобных взаимодействий. Напом-

jf

„еоооеиоосР*3

#

(и)

(к)

(л)

#

(м)

J //

>W't I £!

ИШМШНИНШШШШННШИ

»»»»ишшшшитпш»!»»1

|||Ц!<1Ж»ШШШ1ШЖШ1111 ■ : : : - I ! т- ■ ■ I I : : : :- I I :

j^fl

о J !

L ' 4 •

J О Г - °

(н)

(о)

(п) (Р) (с)

Рис. 1. Схема последовательных основных (а—з) и транзитивных (и—н) мицеллярных мезофаз и биконтинуальные билаби-ринтные структуры (о—с), самоорганизующиеся в растворе поверхностно-активного вещества (ПАВ) при возрастании его концентрации. а — отдельные молекулы ПАВ, обладающие гидрофильной головкой и гидрофобным хвостом (истинный раствор); б — сферические мицеллы, образующиеся при некой критической концентрации мицеллообразования (ККМ), своей для каждого ПАВ; в — цилиндрические мицеллы (соответствующие тафтам Rowley); г — средняя (гексагональная) ме-зофаза — слой (показан фрагмент) плотно упакованных цилиндрических мицелл. д — пластинчатая мезофаза, где бислои средней мезофазы отделены друг от друга прослойками воды шириной в несколько нанометров. Если дисперсионная среда — водная, образуются прямые (нормальные) мицеллы (а, б, в, г). Если среда меняется на липофильную, прямые мицеллы "выворачиваются наизнанку" и образуются обратные (реверсные) мицеллы (а, е, ж, з, д). Кроме основных мезофаз, существует множе

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком