ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 4, с. 280-294
УДК 575.858:599
РОЛЬ ГИБРИДНЫХ ЗОН В ФОРМООБРАЗОВАНИИ (НА ПРИМЕРЕ ХРОМОСОМНЫХ РАС ДОМОВОЙ МЫШИ MUS DOMESTICUS И ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ
SOREX ARANEUS)
© 2015 г. Л. А. Лавренченко, Н. Ш. Булатова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: lavrenchenko@sevin.ru Поступила в редакцию 27.10.2014 г.
Многообразные комплексы хромосомных рас млекопитающих представляют собой явление достаточно редкое, но вместе с тем значение их изучения вовсе не сводится к познанию некоего уникального феномена, не имеющего прямых аналогов. Напротив, эти комплексы являются практически идеальной моделью для изучения роли гибридизации в микроэволюции. Удобство использования хромосомных рас в качестве модельных объектов определяется практически "нулевым" уровнем их молекулярно-генетической дифференциации и однозначностью различий между ними, обычно связанных исключительно с хромосомными перестройками. Как показано в настоящем обзоре, исследование природных полиморфных хромосомных комплексов Sorex araneus и Mus domesticus вносит особый вклад в развитие представлений о многообразии связей процессов гибридизации и видообразования и изучение таких эволюционных феноменов, как "усиление" репродуктивных барьеров в зонах гибридизации, диверсификация форм до достижения ими видового статуса без прерывания потока генов между ними и "зональное расообразование".
В последние десятилетия достаточно прочно утвердилось представление о том, что развитие органического мира определяется не только дивергентными, но и ретикулярными процессами (Arnold, 2006). Тем не менее роль последних в эволюции большинства групп высших позвоночных традиционно признается достаточно ограниченной. Благодаря интенсивному развитию методов молекулярной генетики, в последнее время рядом исследований было показано, что у млекопитающих гибридизация между близкими таксонами гораздо более обычна, чем это полагалось ранее (Shurtliff, 2013). Генетические аспекты этого явления и его эволюционные последствия изучены пока явно недостаточно. Имеющиеся данные (зачастую весьма скудные и фрагментарные) позволяют предполагать достаточно широкий спектр возможных сценариев ретикулярных процессов -от случаев ограниченной интрогрессии генов до локального "слияния" видов и даже образования новых гибридогенных форм (Лавренченко, 2013). Представления о возможной роли гибридизации как источника новых, эволюционно значимых комплексов признаков основаны в основном на имитационных математических моделях (Barton,
2001), данные о возможности экстраполяции последних на реальные природные ситуации практически отсутствуют. Неясными остаются механизмы возникновения и эволюционное значение геномных инноваций, наблюдаемых в гибридных популяциях (Боркин, Литвинчук, 2013).
При этом накапливается все больше свидетельств того, что становление видовой самостоятельности и репродуктивной изоляции форм может происходить и в условиях потока генов между ними в зонах вторичного контакта (Ayala, Coluzzi, 2005). Некоторыми исследованиями показано, что при определенных условиях в интро-грессию может быть вовлечена только часть генома, в то время как остальные его части остаются виртуально изолированными вследствие подавления рекомбинации (Noor et al., 2001; Emelianov et al., 2004). Очевидно, что этот феномен может провоцировать парапатрическое видообразование (divergence-with-gene-flow model) (Pinho, Hey, 2010).
Выдвинутая в свое время Добжанским (Dobzhansky, 1940) гипотеза "усиления" (reinforcement) репродуктивных барьеров в об-
ластях гибридизации была дискредитирована в 70-х годах прошлого столетия. Однако на протяжении последних пятнадцати лет методами математического моделирования (Kelly, Noor, 1996; Servedio, 2000, 2001; Yukilevich, True, 2006) и исследованием различных групп животных (Sœtre et al., 1997; Noor, 1999; Nosil et al., 2003; Lukhtanov et al., 2005; Smadja, Butlin, 2006; Hoskin, Higgie, 2010; Лухтанов, 2010) получены свидетельства реальности подобного феномена, а также начато изучение генетических механизмов, лежащих в его основе (Hayashi, Kawata, 2002; Ortiz-Barrientos et al., 2004).
Развитию новых подходов к познанию процессов микроэволюции у млекопитающих способствует обнаружение естественных гибридных зон, возникающих в зоне контакта между генетическими формами внутри вида как хромосомными (Searle, 1993), так и геномными (Baker, Bradley, 2006). В настоящем обзоре рассмотрены факты, характеризующие эволюционный потенциал гибридных зон на примере двух модельных хромосомных комплексов: западноевропейской домовой мыши (Mus domesticus Rutty, 1772) и обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Linnaeus, 1758).
ХРОМОСОМНЫЕ РАСЫ КАК ЭВОЛЮЦИОННЫЕ МОДЕЛИ
Широкое развитие сравнительно-цитогенети-ческих исследований поставило анализ хромосом в центр изучения проблемы вида уже в первые десятилетия развития генетики в ХХ в. (Dobzhansky, 1937). Полиморфизм по хромосомным перестройкам, выраженный в географической дифференциации хромосомных форм, трактуется как хромосомные расы, и такие перестройки хромосом, как инверсии и транслокации, могут быть признаком внутривидовых расовых различий у диплои-дов (Dobzhansky, 1937). Классические примеры транслокаций давно известны у млекопитающих (Воронцов, 1958). С межхромосомной транслокацией за счет соединения аутосомы с половой хромосомой, в частности, связывают образование половых комплексов XY1Y2 или X1X2Y, открытых у представителей разных отрядов млекопитающих.
Половой тривалент системы ХХ(самки)/ XY1Y2(самцы) был выявлен у обыкновенной бурозубки S. araneus из Швейцарии и Великобритании, что привлекло внимание цитогенетиков к этому виду и обусловило последующее открытие аутосомного полиморфизма по транслокациям и соответствующего разнообразия хромосомных
рас (Searle, 1984). Эти работы представляют исключительный пример тесной международной научной кооперации в рамках организованного в 1987 г. цитогенетического комитета ISACC (International Sorex araneus Cytogenetics Committee) (Searle et al., 2007). Наследием комитета являются стандартная номенклатура плеч хромосом в кариотипе S. araneus (Searle et al., 1991), основанная на рисунке G- или R-полос дифференциальной окраски хромосом, и правила определения хромосомных рас (Hausser et al., 1994).
С использованием дифференциальной окраски хромосом (G-, R-banding) показано, что не только Х хромосома (плечи de согласно стандартной классификации кариотипа S. araneus), но и другие метацентрики обыкновенной бурозубки представляют собой результат центрических слияний акроцентриков при транслокациях ро-бертсоновского типа (слияние двух одноплечих хромосом в одну двуплечую, Rb, при соответствующем сокращении 2N) или реципрокных перестроек (взаимные обмены плеч без изменения 2N, WART - whole arm reciprocal translocation) (Searle, Wojcik, 1998). Робертсоновские мутации считаются особенно интересным классом хромосомных перестроек для исследования эволюции популяций и видов млекопитающих (Орлов, 1974) в связи с наличием исходного "одноэтажного" набора хромосом (акроцентрики A, B, C, D, и т.д.) и производных "двухэтажных" попарных комбинаций плеч (метацентрики AB, CD, AC, BD и т.д.). Хрестоматийная версия робертсоновской перестройки, согласно дислокационной гипотезе М.С. Навашина (Коряков, Жимулев, 2009), подразумевает механизм транслокации не только при слиянии плеч (fusion, один метацентрик из двух акроцентриков), но и их разделении (fission, два акроцентрика из плеч одного метацентрика). К этому классу перестроек относятся и полноплечевые реципрокные обмены плеч или WART.
По смыслу принятого ISACC определения (Hausser et al., 1994), хромосомная раса в робер-тсоновской системе - это кариотип, общий для группы популяций, распространенных географически непрерывно и отличающийся от кариотипов других рас набором вариантов (метацентриков и акроцентриков), имеющих одинаковое происхождение. Координация и согласованная интеграция локальных результатов привели к заметному увеличению числа рас от немногих единиц, разбросанных по разным странам (Searle, 1984), до нескольких десятков в общей сложности (Wojcik et al., 2003; Pavlova, 2010; White et al., 2010). Итогом широкого международного исследования явилось
Таблица 1. Расово-специфические комбинации слияний плеч (исходных акроцентриков, А) группы g-r (кроме jl) у хромосомных рас Богех агапвж
А g h i k m n o p q r
g X - + + + - + + + +
h X + + ! + + - + -
i X + + - + + + -
k X + + + + + +
m X + + + + +
n X + + + +
o X + + +
P X + +
q X +
r X
Примечание. Знак плюс - гомозиготные и гетерозиготные метацентрики. Встречаемость гомозиготных акроцентриков отмечена знаком х. Восклицательным знаком отмечен исключительный вариант WART из гибридной зоны рас Москва - Селигер (по: Wojcik et al., 2003; Bulatova et al., 2011).
выявление системы дискретных хромосомных рас (вместо ранее представлявшейся неупорядоченной картины распространения внутри- и межпопуляционного полиморфизма), связанных зонами межрасовой гибридизации на видовом ареале протяженностью от Британских островов до Байкала (Zima et al., 1996; Searle, Wójcik, 1998; Wójcik et al., 2003; White et al., 2010). В последних сводках (Щипанов и др., 2009; White et al., 2010) списки содержат 71-72 названия рас, кодом которых по правилам ISACC является географическое наименование места первоописания кариотипа.
Метацентрические расы Sorex araneus
Слияние de - одно из первых в эволюции пред-кового акроцентрического кариотипа, общего для 10 видов группы S. araneus (Zima et al., 1998). Из 18 исходных плеч аутосомного набора S. araneus шесть соединены консервативно в метацентрики (af, bc, tu), а сочетания остальных 12 (от g до r) формируют расово-специфические метацентрики всех до сих пор известных 72 хромосомных рас (табл. 1). Акроцентрический кариотип иберийской бурозубки S. granarius содержит 16 плеч (от a до r) в виде свободных акроцентриков и принимается как базовый при сравнительном
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.