ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 4, с. 389-406
-- ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 604.032.26(06)
РОЛЬ ГИППОКАМПА В ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ: СИСТЕМНО-ДИНАМИЧЕСКИЙ ПОДХОД
© 2007 г. Игумен Феофан (В.И. Крюков)
Свято-Данилов монастырь, Москва,
e-mail: kryukov@msdm.ru Поступила в редакцию 07.12.2007 г. Принята в печать 12.03.2007 г.
Существует несколько попыток примирить ряд конкурирующих теорий о роли гиппокампа в долговременной памяти. Однако они не объясняют основополагающие эффекты этих теорий с единых позиций. Мы приводим критический обзор четырех основных теорий и с помощью математической модели внимания и памяти показываем, что только одна из них, основанная на компараторной функции гиппокампа, способна примирить эти теории, сохраняя вклад каждой из них, путем единообразного объяснения главных эффектов каждой из теорий. Ключевым при этом оказывается вопрос о наличии или отсутствии памяти в самом гиппокампе, без правильного решения которого примирение невозможно.
Ключевые слова: внимание, долговременная память, септо-гиппокампальная система, осцил-ляторная модель нейронной сети, компараторная функция гиппокампа, фазо-частотная следящая система.
The Role of Hippocampus in Long-Term Memory: Dynamic System Approach
Hegumen Theophan (V.I. Kryukov)
St. Daniel Monastery, Moscow, e-mail: kryukov@msdm.ru
Several attempts have been made to reconcile a number of concurrent theories on the role of the hippocampus in long-term memory functions. Those attempts fail to explain the basic effects of the theories from the same standpoint. This work is a critical review of the four major theories demonstrating (with the use of mathematical models of attention and memory) that only one of them is capable of reconciling them all by explaining the fundamental effects of each theory in a unified fashion without sacrificing their individual contributions. The key issue here is whether or not a memory trace is ever stored in the hippocampus itself, and there is no reconciliation unless the answer is in the negative.
Key words: long-term memory, oscillatory model of neural network, comparator function of hippocampus, phase-locked loop system.
В настоящее время существуют четыре главные теории, связывающие гиппокамп и память: "Теория когнитивной карты" [76], которая утверждает первичную роль гиппокампа в обработке и хранении пространственной информации; "Стандартная теория консолидации" [5], согласно которой гиппокамп не хранит долговременную память, но является промежуточным хранилищем декларативной памяти на время, необходимое для консолидации этой памяти; "Теория множественных следов" [70] считает, что гиппокамп - долго-
временное хранилище, но не всей декларативной памяти, а лишь ее части, неокортикального индекса или адреса, где хранится сама эта память; "Теория тета-регулируемого внимания" [94] постулирует, что основная функция гиппокампа - сличение (компарация) наличной и следовой информации и что не гиппокамп, а неокортекс есть место хранения всех видов памяти.
Существует несколько попыток "навести мосты" между некоторыми из этих теорий и построить единую теорию памяти и гиппокам-
па. Однако многолетние дискуссии о функции гиппокампа свидетельствуют о том, что каждая из гиппокампальных теорий согласно обзору [36] делает две ошибки: во-первых, исключает или игнорирует данные, ей противоречащие, и, во-вторых, изолирует гиппокамп из большой системы, частью которой он является, приписывая специальные функции каждой анатомической области мозга, несмотря на большое число имеющихся данных, свидетельствующих о том, что они - части единой функциональной системы. Поэтому на пути решения проблемы функции гиппокампа в памяти возникает тупик, отмеченный в обзоре [40] и который, мы считаем, не может быть преодолен путем дальнейшего накопления экспериментальных данных без их фундаментального анализа и, в частности, без математической нейронной модели внимания и памяти. Это подтверждается неизменностью позиций всех основных авторов указанных выше теорий, каждый из которых дает обзор обширных подтверждений именно своей теории [6, 66, 75, 94].
В настоящем критическом обзоре мы кратко фиксируем основные допущения, успехи и недостатки каждой из четырех теорий памяти и гиппокампа, приводим основополагающие эффекты каждой из теорий, которые будут учтены в общей теории, затем приводим модель, единообразно объясняющую их, и в конце заключаем, что только одна из рассмотренных теорий способна примирить все теории, так как только она позволяет построить нейронную модель внимания и памяти, объясняющую с единых позиций все важнейшие эффекты памяти и гиппокампа.
1. "ТЕОРИЯ КОГНИТИВНОЙ КАРТЫ"
Согласно этой теории "существует, по крайней мере, одна нейронная система, которая служит основой целостной модели окружающей среды. Она лежит в основе понятия абсолютного единого пространства, в котором двигается организм с его эгоцентрическими пространствами... Мы будем называть систему, отображающую это абсолютное пространство, когнитивной картой и идентифицировать ее с гиппокампом... Гиппокамп есть интеграл долговременного хранения локальной информации, что придает этой структуре центральную роль в механизмах памяти" [76, с. 1, 377]. Такая память называется "алло-центрической", т.е. не зависящей от точки зре-
ния испытуемого, в отличие от корковой "эгоцентрической" памяти [38].
Огромное число экспериментов было выполнено, основываясь на предсказаниях этой теории, и обширные работы по моделированию были проведены в попытках понять основные пространственные эффекты, связанные с этой теорией. Мы приведем лишь два из них.
1.1. Эффект клетки "места" [76]
Гиппокамп крыс содержит локально-специфические клетки, или клетки "места", которые интенсивно срабатывают преимущественно тогда, когда крыса входит в некоторую ограниченную область пространства, называемую "полем клетки места". Вне этого поля клетки "места" срабатывают редко. Наиболее существенные общие свойства этих клеток, подробно описанные в работе [2], следующие: реконфигурация (remapping), стабильность, двойной код, дирекциональность, многомо-дальность.
1.2. Эффект точки зрения [38]
Двусторонняя патология гиппокампа дает сильное ухудшение опознавания положения объектов, если тестирование производится не из начального положения пациента при обучении, а из другого положения со сдвинутой точкой зрения вследствие разрушения "аллоцен-трической" памяти.
1.3. Критика
Данные, которые противоречат "Теории когнитивной карты", довольно многочисленны (см., например [36]), но почти все они сводятся к тому, что активность гиппокампа отражает более общий тип обработки, чем обработка пространственной информации, например, запоминание и консолидацию эпизодической памяти, или представление и запоминание байндинг-ко-дов, что будет рассмотрено ниже. Отсутствие пространственной карты в гиппокампе утверждается в работе [57]. Согласно данным этой работы гиппокамп лишь временно участвует в формировании пространственной карты, локализованной в префронтальной и цингулярной коре.
2. "СТАНДАРТНАЯ ТЕОРИЯ КОНСОЛИДАЦИИ"
Основные допущения этой теории были сформулированы в следующем виде [5].
1. Критическое событие для формирования, хранения и считывания долговременной декларативной памяти есть взаимодействие между множественными, пространственно удаленными областями неокортекса и структурами средневисочной коры - medial temporal lobe (MTL), включающими в себя гиппокамп и близлежащие области.
2. Ключевое событие консолидации внутри неокортекса - это постепенный байндинг (т.е. процесс интеграции перцептуальных свойств в единое представление) множества пространственно распределенных корковых областей, которые совместно образуют представительство целого события. Постепенный байндинг -нейрофизиологический субстрат консолидации.
3. Обучение в MTL происходит быстро, но MTL имеет ограниченную емкость. Неокор-текс обучается медленно (т.е. разрозненные области связываются вместе медленно), но имеет большую емкость. В обоих случаях обучение идет согласно простому хеббовскому правилу изменения силы синаптических связей.
4. Консолидация происходит тогда, когда нейронная активность в MTL коактивирует пространственно разнесенные области неокортекса. Эти области, первоначально слабо связанные, становятся более связанными при повторной активации посредством MTL и постепенно становятся независимыми от гиппо-кампа.
Из этих допущений следует, что гиппокамп вместе с прилегающими областями MTL вовлечен в формирование и воспроизведение долговременной памяти лишь временно, пока не завершится консолидация, и что гиппокамп не требуется для воспроизведения следов памяти отдаленного прошлого. Последнее было подтверждено в нескольких случаях пациентов с амнезией [7], но не всегда в опытах на крысах [17, 18, 88] и на здоровых людях (см. Раздел 3.1). "Стандартная теория консолидации" считает своей главной задачей объяснить следующее наиболее загадочное свойство памяти [87].
2.1. Эффект ретроградной амнезии (PA)
При повреждении гиппокампальной системы человека и связанных с ней неокортикальных структур вследствие травмы, хирургической операции, нейродегенерации или применения амнестических агентов утрачивается память на события, предшествовавшие повре-
ждению. При этом временной ход потери памяти имеет один из следующих типов.
Градиент. PA возникает в значительном числе случаев PA и характеризуется тем, что больше утрачиваются следы, непосредственно предшествовавшие повреждению гиппо-кампа, чем более ранние следы [12, 30, 69, 87], причем для крыс - даже в случае полных перерезок гиппокампа [19, 97].
Обратный градиент PA возникает у пациентов с семантической деменцией и характеризуется тем, что недавняя персональная память сравнительно сохранна, в то время как более ранняя автобиографическая память утрачивается [42, 73].
Плоская PA возникает при сильных повреждениях гиппокампа, при которых неспособность пациентов воспроизвести информацию, полученную до повреждения, охватывает почти всю прошлую жизнь пациента [15, 16,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.