БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2009, № 1, с. 3-7
ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^ ГИДРОБИОЛОГИЯ
УДК 556.115.574(289)
РОЛЬ ХИЩНИКОВ В УСТОЙЧИВОМ СУЩЕСТВОВАНИИ НЕСКОЛЬКИХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ
© 2009 г. П. П. Уморин
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: upp@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 24.07.2007 г.
Проведены эксперименты по совместному выращиванию зеленой Ankistrodesmus arcuatus Korsch и диатомовой Diatoma elongatum (Lyngb.) водорослей с инфузориями Cyclidium glaucoma Ehrenberg и Paramecium caudatum Ehrenberg и без них в накопительных и проточных культурах. В присутствии инфузорий оба вида водорослей успешно развивались, несмотря на потребление обоих видов инфузориями, тогда как в их отсутствие водоросль Ankistrodesmus arcuatus была подавлена и не развивалась. Предполагается, что инфузории способствуют стабилизации сообщества конкурирующих жертв не только как хищники, но и выделяя прижизненно растворенный восстановленный азот в окружающую среду.
Ключевые слова: конкуренция, сосуществование, водоросли.
ВВЕДЕНИЕ
Вызывает интерес так называемый парадокс планктона, сформулированный впервые Хатчинсоном [5]. Суть этого "парадокса" в том, что по известной теории конкурентного исключения в водоеме должен существовать один или, по крайней мере, немного видов фитопланктона, тогда как в действительности он представлен десятками видов. В пользу существования парадокса привлекалось множество объяснений, в суть которых нет необходимости вникать. Для объяснения биоразнообразия вообще (но не для объяснения "парадокса планктона") выдвинута теория, заключающаяся в том, что хищники могут увеличить разнообразие сообщества путем подавления более сильного конкурента [26].
Цель работы - выяснить применимость этой теории к объяснению устойчивого существования нескольких видов водорослей при их потреблении простейшими, в частности инфузориями.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Проведено три серии экспериментов: I - с накопительными (т.е. непроточными), II и Ш - с проточными культурами микроорганизмов. Для опытов взяли измельчавшие лабораторные культуры (средний размер клеток 30-40 мкм) водорослей: зеленой Ankistrodesmus arcuatus Korsch и диатомовой Diatoma elongatum (Lyngb.). Наблюдения с помощью микроскопа показали, что пищеварительные вакуоли инфузорий содержали водоросли обоих видов. В сериях I и II экспери-
ментов использовали инфузории Cyclidium glaucoma Ehrenberg, серии Ш - Paramecium caudatum Ehrenberg. Все серии экспериментов проводили в двух вариантах: опытном и контрольном. В опытный вариант вносили инфузории, контрольный вариант ставили без них.
В серии I проведены два последовательных во времени эксперимента, различающиеся только численностью организмов. Использованы трехлитровые сосуды. Каждый эксперимент проводили единовременно в двух повторностях (два опытных и два контрольных варианта). Серии II и III проводили на двух установках проточного культивирования [4] при скорости разбавления D = 0.02 ч-1 (серия II с инфузорией Cyclidium glaucoma) и 0.03 ч-1 (серия Ш с инфузорией Paramecium caudatum).
Из-за недостаточного количества установок в экспериментах с проточными культурами использовали другую схему опытов: сначала проводили два контрольных опыта, потом два - с инфузорией Cyclidium glaucoma (серия II); затем в таком же порядке с инфузорией Paramecium сaudatum (серия Ш).
Таким образом, в каждом эксперименте было по две повторности для каждого варианта, что позволило использовать статистику.
Брали минеральную питательную среду Чу-10, содержащую нитрат в качестве источника азота. В эту среду добавляли глюкозу до концентрации 50 мг/л для развития бактерий. Экспериментальные сосуды освещали люминeсцентными лампами мощностью ~5000 лк. Для подсчета водорослей и инфузорий применяли счетную камеру Нажотта. Водо-
мкг/л 400 h
200 -
мкг/л
280 -
160 -
20
40
сут
30
20
■ + -
.+ 4 -♦3
■ Д 2 1
50
55
сут
Рис. 1. Биомасса водорослей (мг/л) в контрольных (а) и опытных (•) вариантах серии I: 1,3 - Б1агоша в1о^а-гиш, 2,4 - Апкгяггойвзшш атсыагш.
росли и инфузории подсчитывали с помощью микроскопа мБС при увеличении х30 или х60 1 раз за 3-4 сут; для наблюдения за пищеварительными вакуолями инфузорий иногда использовали микроскоп Люмам-И2 с увеличением х600. Численность организмов для удобства переводили в их биомассу, исходя из их объема и полагая удельный вес, равным 1.05. Бактерий не подсчитывали.
Развитие водорослей (как и инфузорий) в условиях молодой культуры может быть описано уравнением логарифмического роста: йИ/йг = цг, откуда после интегрирования и логарифмирования имеем: ц = (1п Иг - 1п N0 )/г , где ц - удельная скорость роста, г - время, И0 и Иг - биомасса водорослей начальная и спустя время г соответственно [3].
В конце серии I провели четыре определения растворенного восстановленного азота (в основном аммонийный азот) по общепринятым методикам [2]. В сериях II и III непрерывно наблюдали за нитратной и аммонийной формами азота.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В экспериментах серии I с накопительными культурами водорослей инфузории питались как водорослями, так и бактериями, что установлено
Рис. 2. Концентрация восстановленного азота (мкг/л) серии Ш: 1,2 - контрольные варианты, 3, 4 - опытные.
по наличию водорослей и бактерий в их пищеварительных вакуолях. Вычисленная по приведенному выше уравнению удельная скорость роста водорослей колебалась от 0.0024 до 0.0031 ч-1, у инфузорий - от 0.0014 до 0.0022 ч-1. Такая скорость роста обычна для организмов, растущих в природе или на бедных питательных средах [8], среде Чу-10. При этом биомасса инфузорий варьировала от 0.12 до 0.26 мг/л.
Обращает на себя внимание тот факт, что в контроле на той же среде развитие водоросли Ankistrodesmus arcuatus было заметно задержано в начале эксперимента и прекратилось в конце (рис. 1a). В опытных вариантах водоросли нормально развивались (рис. 16), несмотря на то, что инфузории потребляли оба их вида. Разница между двумя контрольными и двумя опытными вариантами достоверна при 5%-ном уровне значимости.
Таким образом, наблюдалась стабилизация численности популяций зеленой A. arcuatus и диатомовой Diatoma elongatum водорослей. Причиной этого могло быть наличие инфузорий Cyclidium glaucoma, так как все остальные условия этого эксперимента были одинаковы в обоих вариантах. Причиной успешного роста водоросли Ankistrodesmus arcuatus в опытных вариантах эксперимента могла быть регенерация биогенов (в первую очередь азота) инфузориями, поэтому в конце эксперимента (последние четыре измерения) измерили концентрацию растворенного восстановленного азота также в обеих сериях и в обоих вариантах эксперимента, имея в виду, что инфузории выделяют азот именно в восстановленной форме. Данные, представленные на рис. 2, показывают, что концентрация восстановленного азота в опытных вариантах была значительно выше.
В серии II экспериментов с проточными культурами, как и в серии I, при скорости разбавления 0.02 ч-1 в контроле наблюдали постепенное вытеснение водоросли A. arcuatus водорослью Diatoma elongatum. Однако в опыте (в присутствии инфузо-
4
мкг/л 200
100
20
40
мкг/л 1 160
2
80
''□ -и4
сут
20
40
мкг/л 1
10
~Д - - Д---Д д
4
сут
Рис. 3. Биомасса водорослей в серии II Diatoma elonga-tum в опыте (1) и контроле (2) и Ankistrodesmus arcuatus в опыте (3) и в контроле (4). Обозначения осей, как на рис. 1.
Рис. 4. Биомасса инфузорий Cyclidium glaucoma (левая ось ординат, 1) и концентрация биогенов (правая ось ординат, 2-4) серии II: 1 - биомасса инфузорий; концентрация: нитрата в контроле (2), нитрата в опыте (3), аммония в опыте (4).
мкг/л
160
80
_ . о — о — о - - о
2
-О-----□—J—□-------□-------□-----Ö—
20
40
сут
мкг/л
80
40
20
40
мкг/л
40
20
сут
Рис. 5. Биомасса водорослей Diatoma elongatum в опыте (1) и контроле (2) и Ankistrodesmus arcuatus в опыте (3) и в контроле (4) серии Ш.
Рис. 6. Биомасса инфузорий Paramecium caudatum и концентрация биогенов в серии Ш. Обозначения, как на рис. 5.
рий Cyclidium glaucoma) водоросли Ankistrodesmus arcuatus нормально развивались и достигли почти такой же биомассы, как и Diatoma elongatum (рис. 3). Более плавный, чем в серии I, ход кривых биомассы связан с проточностью среды. Что касается биогенов (рис. 4), то нитрат, присутствующий в исходной среде, почти полностью был использован на рост водоросли D. elongatum в контроле и на рост обоих видов водорослей в опыте. Этим подтверждается известное в науке утверждение о конкуренции водорослей за биогены и "конкурентное исключение" водоросли Ankistrodesmus arcuatus. В опытном варианте появляется аммонийная форма азота (отсутствующая в контроле), хотя и в незначительной концентрации из-за ее активного потребления водорослями. Можно предположить, что аммонийная форма азота (как уже восстанов-
ленная) потребляется более активно, чем нитратная, и поэтому в культурах водорослей всегда присутствует в очень низких концентрациях, приближаясь к аналитическому нулю.
В серии III экспериментов, как и в серии II, в контроле присутствовали до конца лишь водоросли Diatoma elongatum; Ankistrodesmus аrcuatus был вымыт из культиватора в конце эксперимента. В опытном варианте (в присутствии инфузорий) оба вида водорослей устойчиво сосуществовали (рис. 5). Биомасса инфузорий Paramecium caudatum была в 2 раза меньше, чем инфузорий Cyclidium glaucoma в серии II, поэтому концентрация восстановленной формы азота (аммония) была почти на уровне нижней границы определения (около аналитического нуля) (рис. 6).
3
5
1
1
3
4
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Основную пищу инфузорий составляют бактерии. Но имеeтся также большое количество видов инфузорий, потребляющих дополнительно водоросли [6, 24]. По мнению Тилмана [27], микрозоопланктон, большая часть которого представлена простейшими, в том числе и инфузориями, питается в основном фитопланктоном, потребляя даже довольно крупные виды. В экспериментах автора инфузории Cyclidium glaucoma и Paramecium cauda-tum потребляли оба вида водоросле
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.