научная статья по теме РОЛЬ И МЕСТО WAGNERI-ПОДОБНЫХ ФОРМ ДОМОВОЙ МЫШИ (RODENTIA, MURIDAE) В ФАУНЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН Биология

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ И МЕСТО WAGNERI-ПОДОБНЫХ ФОРМ ДОМОВОЙ МЫШИ (RODENTIA, MURIDAE) В ФАУНЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 1018-1030

УДК 599.323.4:576.316.345

РОЛЬ И МЕСТО WAGNERI-ПОДОБНЫХ ФОРМ ДОМОВОЙ МЫШИ (RODENTIA, MURIDAE) В ФАУНЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

© 2004 г. К. В. Коробицына1, Л. В. Якименко1' 2

1Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022 2Владивостокский государственный университет экономики и сервиса, Владивосток 690014

e-mail: lyudmila.yakimenko@vvsu.ru Поступила в редакцию 23.10.2003 г.

Исследованы домовые мыши, фенотипически полностью соответствующие Mus musculus wagneri (короткохвостые, белобрюхие) из диких природных (Казахстан) и синантропных (Казахстан, Россия) популяций. В кариотипе мышей из Казахстана отмечено среднее или низкое содержание гете-рохроматина, очень равномерное его распределение, Х-хромосома С-, только 0-4 аутосомы практически лишены С-гетерохроматина. У мышей подвида M. m. gansuensis (юг Сибири) аутосомы, практически лишенные С-гетерохроматина, многочисленны. Маркерные (с суперкрупными С-бло-ками) хромосомы у M. m. wagneri не обнаружены, тогда как M. m. gansuensis из Тувы и южного Забайкалья характеризуются присутствием маркерных хромосом 17, 18. Морфологически эти подвиды практически тождественны, поэтому основная нагрузка при их дифференциации ложится на ци-тогенетические данные, позволяющие надежно их различать. Анализ совокупности наших материалов позволяет отодвинуть границу распространения M. m. wagneri к западу от Нижнего Поволжья до Крыма и Воронежской обл. и свести подвид M. m. sergii к синониму M. m. wagneri. На территории Туркмении происходит гибридизация M. m. wagneri с M. m. bactrianus и M. m.praetextus - мышами других подвидовых групп.

Применение генетических методов к исследованию домовой мыши линнеевского вида Mus musculus Linnaeus 1758 позволило разрешить ряд спорных проблем систематики. Однако степень изученности разных таксонов и участков ареала оказалась сегодня не равноценна: по ряду причин исследования первоначально были сосредоточены на периферии евразийского ареала (Европа, Япония), поэтому остался пробел в понимании происхождения большинства таксонов надвидово-го комплекса M. musculus. Аргументированное предположение, что колыбелью домовой мыши является север Индии и Пакистана (Bonhomme et al., 1994), указывает на актуальность изучения прежде всего в азиатской части ареала M. musculus.

Вспоминая нашего учителя, Николая Николаевича Воронцова, надо отметить в числе его обширных интересов постоянное внимание к группе домовых мышей. Многие годы спустя мы убедились, что даже "скучный" и, как казалось, стабильный (вне робертсоновского веера форм) ка-риотип домовой мыши при массовом и детальном его изучении может дать ответы на многие вопросы систематики группы. По мере накопления сведений мы пришли к выводу об особой роли степных и полупустынных азиатских форм домовой мыши в формировании фауны M. musculus территории бывшего СССР. Этой проблеме и посвящена настоящая работа.

Степень изученности дикоживущих M. spretus Lataste 1883, M. abbotti Waterhouse 1837, M. spicile-gus Petenyi 1882 уже не позволяет подвергать сомнению их видовую самостоятельность (Bonhomme et al., 1984; Домовая мышь, 1994; Котенкова, 2002). Степные свободноживущие аборигенные азиатские формы домовой мыши, которых можно рассматривать как экологический аналог M. spicilegus, пока почти не привлекали внимания исследователей. Одни из них не считают все эти азиатские таксоны аборигенными (Лавренченко, 1994а). Другие же (Schwarz, Schwarz, 1943) полагают, что характерные для степных форм короткий хвост, светлый верх, белое брюшко, четкая "боковая" граница - признаки, характерные для дикоживущих форм домовой мыши. Вместе с тем считать их дикоживущими не совсем корректно, ибо они прекрасно уживаются и с человеком. По нашим полевым наблюдениям, они способны жить без покровительства человека, на большом удалении от населенных пунктов, но местами мас-совы и в жилых постройках. Есть ли это обычное, характерное для многих диких мелких млекопитающих тяготение к жилью человека или истинная синантропия - вопрос спорный. Мы считаем их семисинантропами и включаем в эту группу M. m. wagneri Eversmann 1848, M. m. gansuensis Sa-tunin 1903 (=raddei KastsAenko 1910) и M. m. man-chu Thomas 1909, именуя входящих в группу мы-

Рис. 1. Точки отлова Mus musculus в 1984-2000 гг. Исследованные в данной статье выборки обведены пунктиром. Для ряда выборок указаны значения хвостового индекса (%). * Выборки, где значения хвостового индекса варьируют в широких пределах.

шей wagneri-подобными. В будущем число подвидов в этой группе, возможно, увеличится.

Таксоны, входящие в группу wagneri, изучены в разной степени. Наиболее полные данные имеются относительно M. m. gansuensis, который был нами детально исследован из Тувы и Забайкалья и который был вовлечен в процесс гибридизации в Приморье и даже на Камчатке (Якименко, 1988; Коробицына и др., 1990; Korobitsyna et al., 1993; Якименко и др., 2000, 2003). Кариотипические особенности этого подвида столь заметны и хорошо нам известны, что можно прослеживать векторы и удаленность маркирующих его следов даже в гибридных популяциях. В гибридизации может участвовать и мышь маньчжурских степей M. m. manchu, о которой известно, что она имеет свою кариотипическую (Moriwaki et al., 1986) и внешнеморфологическую (Tsuchiya et al., 1994) специфику.

Сведения о M. m. wagneri до сих пор фрагментарны. Лавренченко (1994а), проведя многомерный дискриминантный анализ краниометрических признаков у домовых мышей надвидового комплекса M. musculus s. l. и выделив в рамках M. musculus s. str. подвид M. m. wagneri, описал приблизительные границы последнего. Приступая к настоящему исследованию, мы ставили пе-

ред собой задачу найти и исследовать M. m. wagneri: выяснить, что представляет собой эта мышь, имеет ли она заметные кариотипические особенности, каковы границы ее ареала. Конечно, интересовала нас и генетическая и морфологическая дифференциация wagneri-подобных форм домовой мыши в целом, их место в системе M. musculus s. str. Наши последние цитогенетические данные (Якименко и др., 2003) содержат сведения о кари-отипах центральноазиатских автохтонов, в том числе и M. m. wagneri, что и послужило основанием для предлагаемого анализа.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для данного исследования послужили 182 экз. домовой мыши, 174 из которых ка-риотипировано; в дальнейшем число кариотипи-рованных мышей указывается в скобках. Мыши добыты в 1984-2000 гг. в 34 населенных пунктах или открытых стациях, расположенных на территории бывшего СССР (рис. 1). Сбор материала проведен без привязки к типовым местонахождениям таксонов, большая часть которых находится за пределами бывшего СССР.

Европейская часть и Кавказ: Астраханская обл. (Ахтубинск, Баскунчак) - 3 (3), 1 (1); Калмы-

кия (окрестности Черноземельска) - 7 (6); Чечня (Грозный) - 6 (6); Азербайджан (Баку, Центральный Апшерон, Полад) - 4 (4), 2 (2), 2 (2): всего 28 (24) особей из 7 локалитетов.

Средняя Азия и Казахстан: Туркмения (юг Са-ры-Камышской котловины, Ташауз, Небит-Даг, Кизыл-Арват, Кизыл-Атрек, Ясы-Депе) - 6 (5), 16 (6), 3 (3), 1 (1), 2 (2), 2 (2); Узбекистан (окрестности Бухары) - 6 (6); Казахстан (Западное Прибалхашье, Алма-Ата, Уч-Арал, берег р. Аягуз, долина р. Тахты, Семипалатинск) - 2 (2), 3 (3), 5 (5), 9 (9), 6 (6),1 (1); Таджикистан (Душанбе) - 2 (2): всего 64 (63) особи из 14 локалитетов.

Сибирь: Алтай (Андреевка, Горно-Алтайск) -

5 (5), 3 (3); Тува (Кызыл и окрестности, Эрзин, Хандагайты, Мугур-Аксы, Улатай, Ажиг-Суг) -

6 (6), 5 (5), 5 (4), 6 (6), 7 (7), 1 (1); Забайкалье (Кяхта, Борзя и окрестности, Тели в окрестностях оз. Борун-Торей, Соловьевск, Цасучей) - 12 (10),

7 (7), 17 (17), 5 (5), 11 (11): всего 90 (87) особей из 13 локалитетов.

Для всех взрослых животных сделаны стандартные промеры тела, вычислен хвостовой индекс, отмечены особенности окраски шкурки.

Хромосомные препараты получали из клеток костного мозга по общепринятой методике. Ка-риотипы части животных изучены только с применением рутинного окрашивания. Окраску для выявления гетерохроматина проводили по методике Самнера (Sumner, 1972). Флуоресцентное Q-H-окрашивание выполняли по методике Ио-шиды с соавторами (Yoshida et al., 1975). Иногда вслед за Q-H-окрашиванием применяли С-пере-окрашивание, и тогда анализ проводился на одних и тех же метафазных пластинках. Но, учитывая трудоемкость этого метода и большой объем анализируемого материала (для каждой из 174 кари-отипированных мышей готовили не менее четырех кариограмм), чаще мы использовали метод сопоставления. Сопоставляя размерные характеристики С-окрашенных хромосом и С-блоков с размерами ярко флуоресцирующих при Q-H-ок-раске С-блоков в идентифицированных флуоресцирующих хромосомах, мы определяли порядковый номер пар, прежде всего маркерных, что было для нас наиболее важным. Использование флуоресцентного окрашивания позволило идентифицировать в соответствии со схемой стандартного кариотипа (Cowell, 1984) каждую хромосому и далее корректно строить С-окрашенную карио-грамму. Для характеристики кариотипов мышей с точки зрения количества и характера распределения прицентромерного гетерохроматина использована схема, разработанная и подробно описанная нами ранее (Korobitsyna et al., 1997; Якименко и др., 2000).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морфологический анализ, сопровождаемый генетическим маркированием, позволил заново оценить диагностическую ценность разных морфологических признаков. Наш материал и данные японского зоолога Тсучийи с соавторами, работающих с генетически типированным материалом (Tsuchiya et al., 1994), показали, что удобными и одновременно информативными являются следующие особенности морфологии домовых мышей. Прежде всего, это хвостовой индекс (tail-ratio). В подвидовых группах musculus и domesticus встречаются мыши с коротким, средним и длинным хвостом, но в группах bactrianus и castaneus все мыши только длиннохвостые. Информативными признаками являются также особенности окраски волосяного покрова домовых мышей, выраженность различий в окраске спины и б

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»