УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 2, с. 197-208
УДК 581.524.12
РОЛЬ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ НАСЕКОМЫХ
© 2004 г. В. А. Марков
Филиал ФГУ "Рослесозащита", Центр защиты леса Рязанской области
Многозначность понятия "конкуренция" создает трудности в определении роли и места конкурентных отношений среди факторов динамики численности массовых видов лесных фитофагов. Учитывая собственные результаты исследований по эндогенным миграциям, гетерогенности генерационного и градационного циклов развития, длительной эмбриональной факультативной диапаузе насекомых, которые "снимают" или нивелируют конкуренцию, и вновь полученные данные других авторов по другим таксономическим группам животных, о различии экологических ниш, не обусловленном конкуренцией, делается вывод об ограниченном ее значении в динамике популяций насекомых. Неприменимость принципа конкурентного исключения Гаузе в естественных популяциях показана многими экспериментальными и полевыми материалами. Результаты представленных исследований открывают некоторые закономерности в популяционной динамике насекомых и совершенствуют синтетическую теорию.
ВВЕДЕНИЕ
Роль конкуренции во взаимоотношениях организмов во многих экологических концепциях и теориях стала центральной темой, хотя оказалось, что в полевых условиях исследовать конкуренцию чрезвычайно трудно и поэтому как природное явление она остается малоизученной [53] и все еще является предметом споров [70]
У сторонников и последователей парадигмы конкурентных отношений, особенно во взаимоотношениях млекопитающих, есть тому подтверждения (острые взаимоотношения по типу конкурентного исключения наблюдаются у европейской и американской норок в Европе, американской и обыкновенной белки в Англии) [70]. В мире насекомых нет таких ярких примеров.
Настоящая тема периодически обсуждалась в печати [2, 3, 13, 45] и продолжает изучаться [60 и другие многочисленные публикации] по мере получения исследователями новых данных. Материалы автора, полученные за последние 25 лет, о значении миграций, гетерогенности генерационного и градационного циклов развития и длительной факультативной эмбриональной диапаузы моновольтинных лесных чешуекрылых [33, 35, 36, 38, 41] послужили основанием для пересмотра роли конкурентных отношений в популяционной динамике насекомых.
Несмотря на то что выявленная автором специфика роста, развития и динамики насекомых может иметь региональную, а не глобальную природу, наша точка зрения имеет право на существование. Анализируется устоявшаяся и получившая широкое признание синтетическая теория динамики численности насекомых. Более современные
концепции - диффузной конкуренции, многомерной упаковки ниш и другие, мы не рассматриваем, так как работа посвящена не обзору литературы, а изложению результатов многолетних полевых наблюдений и экспериментов, которые дополняют существующие теоретические представления. Вместе с тем, сами многочисленные публикации и монографии, вышедшие за последние десятилетия, свидетельствуют, что рассматриваемая проблема и поныне сохраняет свою актуальность.
Нами показано [43], что в ходе вспышки массового размножения насекомых существенно изменяется численность, а вместе с ней и популяци-онные показатели, ее фундаментальные свойства. По существу при многолетних исследованиях следует говорить не о динамике численности, а о популяционной динамике, о градационном цикле, где поле деятельности конкурентных отношений значительно сужается и проявляются иные природные закономерности регуляции насекомых. На современом этапе недостаточно оканчиваться краткосрочными исследованиями одних количественных показателей, требуются многолетние более глубокие исследования популяционных циклов, изучение популяционной динамики, так как продолжительность действия детерминирует характер влияния одного и того же фактора. Предложенный подход позволяет учесть последствия продолжительного действия факторов, в результате которых формируются адаптации. При краткосрочных воздействиях адаптации не развиваются [11], а поэтому и не обнаруживаются, и не принимаются во внимание.
ОБСУЖДЕНИЕ
Многозначность понятия "конкуренция"
В биологии много неустоявшейся терминологии и сильно перегруженных понятий, к каким можно с полным правом отнести и понятие "конкуренция", которое не имеет однозначного определения не только в разных областях биологии, но даже в одной и той же области. Чтобы избежать его неопределенности, предлагалось даже пользоваться, где это возможно, термином интерференция [74]. На длительном историческом пути в современную биологию понятие "конкуренция" по законам диалектики вытеснило своего "буржуазного" лексического предшественника "борьбу за существование", введенное в социологию в конце XVIII в. Т. Мальтусом [29], а в биологию Ч. Дарвином [16]. Обстоятельный исторический обзор по семантике двенадцати биологических определений конкуренции, извлеченных из литературы за время с 1933 по 1959 гг., сделал Мильн [46].
В связи с семантической поливалентностью терминологии возникают дополнительные трудности в определении места и роли конкурентных отношений среди факторов, регулирующих численность насекомых. При анализе проблемы мы будем придерживаться определения, данного Би-гоном и др. [3] : "конкуренция - это такое взаимодействие между особями, которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе и которое приводит к снижению выживаемости и/или размножения конкурирующих особей". Надо признать, что и оно не намного больше вносит ясности в данный вопрос. Поскольку под конкуренцией иногда понимают случаи использования двумя видами, разобщенными во времени и в пространстве (с неперекрывающимися нишами), одного и того же ресурса.
Слово "конкуренция" оказывается заразительным особенно в тех случаях, когда природа описываемых процессов или явлений не в полной мере понятны и раскрыты. Оно оказалось пригодным и в этологии в спорной теме для аргументации правила принятия решения животными [БМу, 1975, цит. по 30]. Его универсальность, кажется, не знает границ. Предлагалось также рассматривать конкуренцию и как меру приспособленности [57].
Конкуренция (конкурентные отношения) в тех или иных условиях может выполнять роль различных механизмов динамики численности фитофагов: снижения плодовитости, изменения соотношения полов, скорости роста и т.д., а в своем апогее, в предельном состоянии, и роль фактора смертности. Они бывают представлены в различных ипостасях. Возникает впечатление, что это своего рода фантом, феномен, метафора в биологии. А как известно, метафора не есть довод [6].
Аналогичный субстанциональный метаморфизм несет в себе и слово конкуренция, или, говоря другими словами, конкуренцию можно назвать совокупной сущностью изменяющегося содержания.
Есть и в других областях знания подобные условные термины (например, в химии). Тем не менее эти понятия не являются основополагающими, "наукообразующими", в отличие от термина "конкуренция", используемого в биологии.
Сосуществование и принцип
конкурентного вытеснения (исключения)
Изучение конкурентных отношений в растительных сообществах имеет давнюю историю, которая подготовила почву для разработки первых математических моделей межвидовой конкуренции, предложенной Лоткой в 1925 г. и независимо от него и в более подробном изложении Вольтеррой в 1926 г. (цит. по [71]). Эти модели для двух видов насекомых, рост которых происходит в условиях конкуренции, предсказывают, что два вида, использующие один и тот же ресурс, могут сосуществовать только в том случае, если вид, численность которого ниже, всегда способен расти быстрее преобладающего вида [64]. Из этого вывода следует, что на рост каждого вида его собственные члены оказывают более сильное влияние, чем особи другого вида. Сосуществование таких видов возможно лишь в том случае, если каждый из них потребляет ресурсы, не используемые другим видом, или подавляет свою численность сильнее, чем численность конкурента.
Случаи, когда сосуществование двух частично симпатричных видов инфузорий невозможно, экспериментально в лабораторных условиях исследовал Г.Ф. Гаузе [12, 13]. Им была сформулирована гипотеза о конкурентном вытеснении (исключении), которая в дальнейшем стала называться "законом Гаузе". В природе же анализировать конкуренцию практически невозможно ввиду многочисленности влияющих на нее факторов или, по более точному выражению [62], причин. Подтверждением закона Гаузе может считаться положение, согласно которому число видов, приходящихся на род в данном биотопе, меньше, чем число видов данного рода в регионе. Однако в краткой формулировке этого закона, гласящего: "в одной экологической нише не может существовать более одного вида", входит сразу два биологических определения, значения которых достаточно неопределенны ("вид" и "ниша"). Надо сказать, что модель "ниши", достаточно полно воспроизводящей известные до 80-х годов связи организма с окружающей его биотической и абиотической средой, рассмотрена в работе [71].
Для преодоления часто возникающих трудностей в понимании взаимоотношений в природе с позиций конкурентных отношений это направление в дальнейшем получило развитие в принципе "экологической ниши" [Мак Артур, 1968, цит. по 50, 53, 64] и в одном из его основных составляющих понятий "трофические цепи". Однако теория экологической ниши, объясняющая естественный отбор с точки зрения конкурентных отношений, и понятие "трофические цепи" - это абстракции, не существующие в реальных сообществах [26, 72]. Среди насекомых не известно ни одного конкретного примера, на котором можно было бы показать, что экологические различия особей и вида связаны именно с конкуренцией и что степень различия предсказуема [76].
Уступкой воззрению о видоспецифичности экологической ниши и многочисленным данным, свидетельствующим об отсутствии конкуренции между видами - членами одной гильдии, явилась довольно распространенная точка зрения Конне-ла [Соппе1, 1980; цит. по 60] о способности видов занимать разные экологические ниши не в силу конкурентного исключения, а по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.