ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 3, с. 59-65
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*114.67+591.524/526(470.11)
РОЛЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ВОССТАНОВЛЕНИИ ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЗАБРОШЕННЫХ ПОКОСАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ*
© 2007 г. А. В. Быков
Институт лесоведения РАН 143030 Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл. Поступила в редакцию 26.05.2006 г.
В подзоне средней тайги (нижнее течение р. Онега) на заброшенных покосах показано, как деятельность мелких млекопитающих включает механизмы, обуславливающие успешное возобновление древесных пород и распространение ряда видов травянистых растений. Включение таких механизмов во многом определяется особой биогеоценотической ролью полевок рода Microtus: очевидно эти процессы обычны для лесных экосистем, но функционирование их скрыто от глаз исследователя. В особых случаях они проявляются отчетливо и доступны наблюдению.
Мелкие млекопитающие, полевки, норная сеть, луга, покосы, лесовосстановление, ельники, средняя тайга.
Воздействие мелких млекопитающих на лесные экосистемы разнообразно: зверьки поедают семена и всходы, кольцуют подрост [3], на выбросах животных-землероев происходит возобновление древесных растений [1, 17]. Нами рассмотрена деятельность зверьков, связанная с нарушением мохового покрова, что способствует прорастанию семян деревьев и кустарников на заброшенных покосах.
Исследования проводились в 1973-2005 гг. на Онежском стационаре Института лесоведения РАН (Архангельская обл., Онежский р-н, окрестности д. Грибаниха), на левом берегу р. Онега в 17 км выше ее устья. Современный рельеф сформирован морскими и ледниковыми отложениями с характерными озерно-моренно-камово-озовы-ми формами. По физико-географическому районированию СССР [19] эта территория включена в Онежско-Двинскую провинцию; по лесорасти-тельному районированию [16] - в Онежский лесо-растительный округ северной подзоны тайги. По климатическому районированию Архангельской обл. по правобережью р. Онеги проходит западная граница климата умеренно холодного, характерного для подзоны северной тайги, и климата прохладного, в условиях которого формируется типичная средняя тайга [2]. По комплексу признаков характеризующих растительный покров (широкое распространение ельников чернично-зеле-
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (06-05-64082, а).
номошных, преобладание среднеполнотных еловых древостоев средней производительности, наличию неморального комплекса травянистых растений вокруг крупных озер и в долине р. Онеги), территория района близка к подзоне средней тайги [14]. Высокая заболоченность (около трети площади района) обусловлена геоморфологическим строением территории, которая представляет собой приморскую часть впадины [12].
Природные условия региона и история его освоения предопределили специфические черты ведения хозяйства на его территории. Здесь лишь прибрежная полоса р. Онеги пригодна для поселения и возделывания. Поэтому леса вдоль реки постоянно вырубались и выжигались. До революции расчистки использовались под пашню и лишь неудобья под выпас. По опросным сведениям в окрестностях д. Грибаниха, на площадях, еще в древности расчищенных от леса, до начала 1940-х годов сеяли ячмень, рожь, овес. С конца 1940-х годов бывшие пашни использовались исключительно как совхозные сенокосы. С 1990 г. сенокосы были заброшены, и на их месте сформировались переувлажненные высокотравные луга.
В прошлом выкашивались острова на р. Онега, неудобья ее долинной и придолинной частей, но основные пожни (так назывались эти покосы) располагались вне прибрежной полосы - иногда в 15-20 км от долины. Косили у озер, где расчищали узкую прибрежную полосу, на болотах, в долинах мелких речек и ручьев. Сено вывозили зимой на санях. Для этого к пожням прокладывали санные дороги, требующие постоянного ухода. По-
жни были закреплены за конкретными семьями, дороги к ним устанавливались и поддерживались несколькими хозяевами.
После коллективизации кошение в лесу запрещалось либо ограничивалось; личных лошадей не было, и дальние пожни были заброшены, а дороги к ним заросли. Так как поголовье скота у жителей было невелико и нуждалось в сене, несанкционированные покосы возникали вблизи деревень, не далее 2-3 км, так как вывозить сено можно было лишь на ручных санках. Однако и эти пожни к началу 1960-х годов были оставлены. Ныне места старых покосов практически не различимы. По-видимому, у озер пожни возобновлялись осинниками, которые постепенно сменялись неморальными ельниками; в долинах мелких речек и ручьев возникали ольшаники, сменяемые на приручейные ельники.
Восстановление древесно-кустарниковой растительности мы изучали на высокотравных лугах, сформировавшихся на месте покосов прибрежной полосы Онеги и не косимых с 1990 г. Заброшенные пожни обследованы в долине ручья, вытекающего из оз. Глубокое; в качестве контроля использовалась некосимая долина аналогичного ручья, вытекающего из Полозера.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Особенности населения мелких млекопитающих региона подробно описаны нами ранее [5, 8, 10, 14]. Для данной работы проводились выборочные отловы зверьков. Население мелких млекопитающих лесов прибрежной полосы, граничащей с лугами, формируется из обычных в регионе лесных видов. Здесь численно преобладают лесные полевки - рыжая (Clethrionomys glareolus Schreb.), красная (Cl. rutilis Pall.) и обыкновенные бурозубки (Sorex araneus L.) (средняя численность зверьков 20 особей на 100 ловушко-суток (л.-с.)). К опушкам, ручьям, потяжинам и вырубкам приурочены пашенная полевка (Microtus agrestis L.), а к береговым ольшаникам, ивнякам ручьев и потя-жин водяная полевка (Arvicola terrestris L.).
Для долины ручья характерна высокая, в сравнении с ельниками-черничниками, среднегодовая численность зверьков (36 экз. на 100 л.-с.) [14]. Это связано с богатством этой стации кормами и убежищами. В долинах ручьев население мелких млекопитающих состоит преимущественно из лесных полевок - рыжей и красной. Обыкновенная бурозубка немногочисленна; встречаются водяная крыса и кутора, отмечены редкие поселения пашенных полевок [5, 14].
На высокотравных лугах прибрежной полосы на границе с лесом ежегодно отрабатывалось по пять площадок по 1 м2 каждая, на которых описывался растительный покров и подсчитывались
ходы зверьков [7, 9]. В пожнях долины ручья еще в 1973 г. было заложено две опытные площади по 200 м2 каждая, закартирована растительность, на планах подсчитаны площади различных фрагментов биогеоценозов, проведены отловы мелких млекопитающих. Картирование и отловы на этих же площадях были повторены в 2001 г.
К сожалению, в последние годы водный режим озера и вытекающего из него ручья сильно нарушился, в связи с чем наблюдения были приостановлены. Над озером прошла линия ЛЭП, лес на берегах вырубили, а зимой 2002/03 г. сформировавшийся на вырубке густой покров из кустарничков был сильно поврежден тяжелой техникой, частично смыт талыми водами, а местами выгорел. В результате осенью 2003 г. после дождей русло ручья выходило из берегов и вся выположенная часть долины затапливалась на 5-6 дней, а в половодье уровень воды поднимался на 2 м.
Заброшенные покосы прибрежной полосы
Бывшие совхозные покосы занимают надпойменные участки и вытянуты вдоль берега полосой 200-600 м ширины. Местами эта полоса прерывается фрагментами производных лесов. На большей части территории, приуроченной к выровненным, слегка волнистым участкам, удаленным от долины, начался процесс мезофитизации и гигрофитизации травостоев. Возросло участие (местами вплоть до доминирования) вегетативно размножающихся видов: костра безостого, пырея ползучего, тысячелистника хрящеватого, чины луговой и быстро сформировались сырые луга с густым, высоким (до 1.8 м) травостоем из злаков, мышиного горошка, дягиля, купыря и т.д.
Мезофитизация и гигрофитизация травостоев привели к существенному изменению населения мелких млекопитающих лугов. В период косьбы (до 1990 г.) обыкновенная бурозубка, пашенная и водяная полевки, а из лесных полевок - рыжая встречались по всему лугу. Средняя численность зверьков в 1973-1983 гг. составляла здесь 20 экз. на 100 л.-с. [14]. В настоящее время на высокотравных лугах численность мелких млекопитающих низкая. За десять лет (1995-2005 гг.) численность всех видов не превышала 6 зверьков, а в среднем составляла 0.4 зверька на 100 л.-с. Отмечены обыкновенная бурозубка, пашенная и водяная полевки, причем последние держатся ближе к береговым обрывам Онеги, а в глубь луговин заходят по ручьям, ложбинам. Заметных следов роющей деятельности и норной сети на лугах нет, ходы встречаются лишь вблизи опушек, у ивняков, поблизости от деревни у огородов. Лесные полевки на луговинах отсутствуют.
Известно, что при прекращении сенокошения на поверхности почвы накапливается слой расти-
тельных остатков. Из-за изменения микроклимата, резкого снижения доступа света к поверхности почвы создается неблагоприятный режим для развития мхов, появления всходов, развития юве-нильных растений; мхи постепенно исчезают, семенное возобновление трав прекращается [4, 18]. Принято считать, что отсутствие отчуждения травы благоприятствует мышевидным грызунам, а их роющая деятельность улучшает условия произрастания вегетативно размножающихся растений и "создает места с пониженной конкуренцией, что может способствовать семенному возобновлению существующих в ценозе растений и внедрению новых видов, в первую очередь кустарников и деревьев" [18, с. 332]. В рассматриваемых условиях из-за высокой гигрофитизации луговых сообществ численность мелких млекопитающих низкая, а собственно роющая деятельность зверьков отсутствует.
Обследование бывших покосов показало, что за истекшие 14 лет процесс восстановления дре-веснокустарниковой растительности развивался крайне медленно. Только на полянах, глубоко внедренных в лесной массив, от опушек быстро распространяется осина корнеотпрыскового происхождения. Местами она языками продвинулась в глубь полян на 20-25 м. Таких языков немного, и они приурочены к верхней части тальвегов ручьев и ложбин, т.е. к хорошо дренируемым участка
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.