ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 4, с. 461-470
= ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.821.6+612.822.6+612.741.1+612.76
РОЛЬ МОТОРНОЙ КОРЫ В ПЕРЕДЕЛКЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ КООРДИНАЦИИ У СОБАКИ
© 2007 г. О. Г. Павлова, В. Н. Мац, В. Н. Пономарев
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: pavlovao@mail.ru
Поступила в редакцию 25.12.2006 г.
Принята в печать 12.03.2007 г.
В хронических опытах на собаках изучали активность мышц плеча, вовлеченных в подъем передней лапы, с помощью которого животное поднимало и удерживало чашку с пищей во время еды. На ранней стадии выработки этой инструментальной реакции подъем лапы происходил с опережающим отклонением головы вверх, при опускании головы к кормушке поднятая лапа опускалась. Необходимая для получения пищи новая координация - удерживание поднятой лапы в позе с опущенной головой - достигалась только в результате обучения. Выявлено, что у необученных собак в естественной координации подъем лапы происходит при активации m. deltoideus и m. teres major, тогда как m. teres minor был активен при стоянии, но перед подъемом лапы его активность прекращалась. В процессе обучения активность m. teres minor менялась на противоположную. В выученной координации подъем лапы сопровождался активацией всех трех флексоров плеча. Разрушение моторной коры в области проекции "рабочей" лапы, но не в других областях приводило к нарушению выработанной координации и нового паттерна активности мышц плеча. На основании полученных данных делается вывод: переделка исходной координации связана с формированием нового способа подъема конечности, мышечный паттерн которого обеспечивается моторной корой.
Ключевые слова: моторная кора, переделка врожденной координации, электромиограмма, собаки.
The Role of the Motor Cortex in Rearrangement of the Innate Movement Coordination in the Dog
O. G. Pavlova, V. N. Mats, V. N. Ponomarev
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: pavlovao@mail.ru
In chronical experiments in dogs the pattern of shoulder muscle recruitment was examined during the forelimb flexion by which the animal lifted and held a cup of food during eating. At the early stage of the instrumental reaction learning the forelimb lifting was performed with the anticipatory deviation of the head in up direction, when the head bent down to the foodwell the lifted forelimb lowered. Simultaneous holding of the flexed forelimb and lowered head providing food reinforcement was achieved only by learning. It was found that the forelimb lifting in the innate coordination in untrained dogs was performed with activation of m. deltoideus and m. teres major, whereas m. teres minor was active whilst the dog was standing but the muscle activity was abolished before the limb lifting. In the course of learning m. teres minor activity was changed into opposite one. In the learned coordination the limb lifting was accompanied by the activation of all three shoulder flexors. The lesion of the motor cortex in the area of the "working" forelimb, but not in other areas led to disturbance of the learned coordination and the novel pattern of the shoulder muscle activity. The data obtained led to the following conclusion: the rearrangement of the innate coordination is connected with the formation of the novel way of the forelimb lifting which pattern of muscle recruitment is provided by the motor cortex.
Key words: motor cortex, rearrangement of the innate coordination, electromyography, dogs.
Первичная моторная кора (М1) - структура с хорошо изученными анатомическими и физиологическими свойствами [17]. Вместе с тем особенности ее двигательной функции остаются до конца не известными [20]. В значительной степени это связано с тем, что в экспериментальных исследованиях на животных удается обнаружить лишь единичные движения, которые стойко нарушаются после выключения М1. У человека и животных наиболее изучено участие М1 в управлении тонкими и точными движениями дистальных отделов передних конечностей. К ним относятся выученные тонкие движения пальцев у приматов [13] и кисти у кошки, обученной доставать кусок пищи из трубки или стакана [12]. Особая группа движений, критически зависящих от сохранности М1, выявлена в опытах на собаках [3]. К ней относятся двигательные навыки, выработка которых связана с переделкой естественных двигательных координаций. Эти движения представляют особый интерес, так как в их осуществлении принимает участие филогенетически более старая аксиальная и проксимальная мускулатура. Один из таких навыков - удерживание чашки с пищей с помощью тонического подъема передней лапы -используется нами как модель для изучения двигательной функции М1.
На ранней стадии выработки этой инструментальной реакции подъем лапы всегда происходит с опережающим смещением головы вверх, при наклоне головы к пище лапа опускается. Необходимая для получения пищи новая координация - удерживание поднятой лапы в позе с опущенной головой - достигается только в процессе обучения. М.Е. Иоффе было выявлено [10], что удаление М1 или перерезка пирамидного тракта у обученных животных приводит к восстановлению исходной и соответственно утрате выработанной координации. На основании этих данных предполагалось [3], что в ходе обучения М1 вытормажи-вает на уровне спинного мозга компоненты естественной координации, мешающие проявлению вырабатываемой реакции. К этим компонентам относятся подъем головы, возникающий перед подъемом лапы, и разгибание поднятой лапы, вызываемое опусканием головы. В торможении, очевидно, должны были бы участвовать области М1, контролирующие движения как головы, так и лапы. Однако опыты с локальным разрушением различных проекционных зон М1 показали, что нарушение выученной и восстановление исходной ко-
ординации движений головы и лапы наступает только после выключения области представительства "рабочей" лапы в М1; после других повреждений, в том числе и области представительства головы, новая координация остается сохранной [4]. Эти данные указывали на то, что основные изменения, связанные с процессом обучения, должны происходить в области "рабочей" конечности М1. В связи с этим возникло предположение, что переделка естественной координации головы и лапы связана не с вытормаживанием ее компонентов, а с реорганизацией подъема передней конечности. Если первоначально подъем лапы осуществляется только с опережающим подъемом головы, который, возможно, играет роль вспомогательной позной реакции, обеспечивая напряжение мышц шеи и спины и фиксацию положения лопатки, то в результате обучения подъем лапы начинает выполняться в позе с опущенной головой. Такой подъем лапы становится возможным благодаря изменению его первоначальной организации (исходного паттерна мышечной активности). Чтобы проверить это предположение в настоящей работе был проведен сравнительный миографический анализ подъема "рабочей" конечности как в естественной, так и в выученной коорди-нациях у интактных собак и у собак с различными повреждениями М1.
методика
Опыты проведены на семи собаках (С2-4, С15, С17-19). У всех животных вырабатывали пищевую инструментальную реакцию - удерживание чашки с пищей во время еды - по усовершенствованной методике Е.И. Поповой [5, 7] (рис. 1, а). Собаку помещали на экспериментальный станок перед закрытой кормушкой с узким отверстием наверху. Пища (кусочки мяса или фарш) находилась в небольших чашках, установленных по окружности диска, находящегося на дне кормушки. При каждом повороте диска очередная порция пищи перемещалась под отверстие, так что животное могло видеть ее. В ответ на подачу пищи собаку обучали поднимать переднюю лапу, привязанную к вертикальному штоку. При подъеме лапы чашка с пищей перемещалась вверх в доступное для еды положение. Во время еды лапа должна была оставаться поднятой, так как при ее разгибании чашка с пищей опускалась. Животных последовательно обучали выполнять инструментальную реакцию сначала одной, затем другой конечностью.
DEL
T. MAJ
T. MIN
Голова Лапа
DEL
T. MAJ T. MIN
/^ЧХ^ЛЛХ_
л^^Д^АДчА,__1
Х'П Лк||»|1 ^¿м
3 с
0
18 15
2
34 63 '42
0
Рис. 1. Паттерн активности мышц, вовлеченных в подъем лапы на ранней стадии выработки инструментальной реакции. а - поза животного, удерживающего чашку с пищей во время еды; б - схема расположения основных флексоров плеча, мышцы: DEL - m. deltoideus, T. MAJ - m. teres major, T. MIN -m. teres minor; в - два фрагмента записей паттерна мышечной активности подъема лапы в естественной координации движений головы и лапы у собаки С17, по вертикали - амплитуды ЭМГ (100 усл.ед. соответствует калибровочному синусоидальному сигналу амплитудой 330 мкВ), амплитуды механограмм, см. справа на механограмме головы "0" - положение головы, при котором собака стоит, глядя прямо перед собой, отклонение кривой вниз - опускание головы; на механограмме лапы "0" - положение лапы на опоре, отклонение кривой вверх - подъем лапы. По горизонтали - время, с. Fig 1. Pattern of muscle activity during the forelimb lifting at early stage of instrumental learning. а - the posture of dog holding a cup of food during the eating; б - scheme of the main shoulder flexors; muscles: DEL - m. deltoideus, T. MAJ - m. teres major, T. MIN - m. teres minor; в - two fragments of registration of muscle activity during the forelimb flexion at the innate head-forelimb coordination in dog С17, on vertical line - EMG-amplitudes in reference units (100 r.u. corresponds to calibrating sinusoidal signal with amplitude of 330 ^V), mechanograms amplitudes, cm."0" in the head mechanograms indicates the initial position when dog looks straight ahead; downward deflection of the head trace indicates the bending head down. "0" in the forelimb mechanograms indicates dog's paw position on supporting surface; upward deflection indicates forelimb lifting. On horizontal line - time, s.
После выработки инструментальной реакции у собаки С4 справа, у С15 и С17 слева была у
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.