ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 299-316
УДК 574.5:591.524.12.08
РОЛЬ НЕЗАМЕНИМЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ТРОФОМЕТАБОЛИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ В ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (обзор)
© 2008 г. Н. Н. Сущик
Институт биофизики СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок e-mail: labehe@ibp.ru Поступила в редакцию 30.07.2007 г.
Ряд полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) семейства ю3 играет ключевую роль в физиологии подавляющего большинства животных и представляет собой незаменимый и дефицитный компонент питания человека. Наиболее эффективный синтез этих веществ осуществляют лишь некоторые группы микроводорослей, поэтому водные экосистемы являются в настоящее время основным источником этих биохимических компонентов для обеспечения диетологических потребностей населения. В обзоре рассмотрены факторы, действующие на разных трофических уровнях пресноводных цепей и определяющие в конечном итоге содержание незаменимых ПНЖК в полезной для человека продукции пресноводных экосистем. Синтез незаменимых ПНЖК тесно связан с общим синтезом жирных кислот (ЖК) у гидробионтов. Описаны особенности ЖК-состава и содержание незаменимых ПНЖК у основных групп гидробионтов: бактерий, водорослей, беспозвоночных и позвоночных животных, а также влияние факторов среды обитания и возраста на ЖК-состав продуцентов. Обсуждаются особенности переноса ПНЖК между организмами основных трофических звеньев. Показано, что содержание незаменимых ПНЖК является одной из важнейших составляющих качества пищи водных консументов и может определять скорость переноса вещества и энергии между звеньями продуцентов и первичных консументов и, в конечном итоге, во всей трофической цепи в пресноводных экосистемах. На основании анализа содержания ПНЖК, регуляции и накопления их в биомассе высших консументов - рыб, обитающих в различных экосистемах, пресноводные экосистемы признаны столь же важным источником ПНЖК для человека, что и морские. Вместе с тем, несмотря на большое практическое значение, исследования суммарных запасов ПНЖК в пресноводных экосистемах различного типа пока крайне малочисленны.
Как известно, основой функционирования любой экосистемы являются потоки вещества и энергии в трофических цепях (сетях). Количественные закономерности функционирования водных экосистем описаны в теории продукционной гидробиологии, заложенной Г.Г. Винбергом еще в 30-х годах прошлого века, и продолжают успешно развиваться, пополняясь новыми фактами и концепциями (Алимов, 2000). Одним из важных направлений развития продукционной гидробиологии и гидроэкологии в целом является дополнение количественных представлений о потоках вещества и энергии в водных экосистемах знаниями об их качественной составляющей. Очевидно, что и для человека как терминального консумента качество продуцируемого экосистемой органического вещества или, иными словами, качество питания имеет огромное значение. Изучение качественной составляющей трофометаболических взаимодействий между гидробионтами, в том числе питания водных животных, в настоящее время в основном направлено: 1) на исследование стехиометрии элементов С:№Р как в сестоне, так и в биомассе орга-
низмов различных трофических уровней; 2) на выявление закономерностей передачи по трофическим цепям незаменимых биохимических веществ, в первую очередь - полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) семейства ю3. Данный обзор посвящен значению этой группы биохимических веществ для трофометаболических взаимодействий в пресноводных экосистемах.
Жирные кислоты (ЖК) являются важной биохимической составляющей всех живых организмов. Эти вещества отличаются широким структурным разнообразием, известно более ста различных форм жирных кислот, различающихся по длине и форме углеродной цепи, наличию и расположению двойных связей, а также разных химических заместителей (ЬеЬт^ег е! а1., 1993). ЖК, содержащие только простые, одинарные связи в углеродной цепи, называют насыщенными; мононенасыщенные и полиненасыщенные ЖК содержат одну или несколько двойных связей, локализующихся в строго определенных положениях цепи. Как правило, двойные связи в молекулах природных ЖК "разделены" тремя атомами углерода, поэтому принято
обозначать только положение первой двойной связи, отсчитывая от метильного конца (ю положение), например 18:1ю9, либо от карбоксильного конца молекулы (А положение). Синтез основных насыщенных кислот осуществляют все живые организмы, тогда как синтез ненасыщенных кислот весьма различен у разных групп и определяется набором специфических ферментов - десатураз и элонгаз (D.E. Vance, J.E. Vance, 1991; Harwood, 1996; Tocher et al., 1998). Вследствие генетической обусловленности синтеза многие группы организмов обладают специфическим составом ЖК. Благодаря этому жирные кислоты нашли широкое применение в качестве маркеров в различных биологических исследованиях, например хемотаксономии, микробиологии, почвенной экологии (Shaw, 1974; Vestal, White, 1989; Cohen et al., 1995a; Stahl, Klug, 1996; Velasco, Goffman, 1999; Navarrete et al., 2000; Tighe et al., 2000).
Вместе с тем известно, что ферменты большинства животных, включая человека, не способны вставлять двойную связь в молекулу в положение ю3 и ю6, поэтому родительские ПНЖК этих семейств - линолевая (18:2ю6) и а-линоленовая (18:3ю3) кислоты являются абсолютно незаменимыми и должны поступать с пищей в основе своей растительного происхождения (Lehninger et al., 1993). Эти С18 ПНЖК являются предшественниками длинноцепочечных кислот, имеющих ключевое физиологическое значение: арахидоновой (АРК, 20:4ю6) из ю6 семейства и эйкозапентаено-вой (ЭПК, 20:5ю3) и докозагексаеновой (ДГК, 22:6ю3) из ю3 семейства. Однако у многих животных скорость синтеза длинноцепочечных ПНЖК из пищевых линолевой и линоленовой кислот зачастую недостаточна для удовлетворения физиологических потребностей, поэтому ЭПК, АРК и ДГК считают частично незаменимыми компонентами, которые также должны поступать с пищей (Sargent et al., 1995). Функции ПНЖК семейств ю3 и ю6 в организмах животных существенно различаются. ПНЖК ю6 являются предшественниками физиологически активных эндогормонов - эйко-заноидов (простагландинов, лейкотриенов, тром-боксанов), регулирующих процессы размножения, роста, иммунитета, углеводного обмена и др. В свою очередь ПНЖК семейства ю3 служат физиологически активными эффекторами сердечно-сосудистой системы, а ДГК - и важнейшим компонентом мозга и зрительных тканей (Lauritzen et al., 2001; Calder, 2004; Garg et al., 2006). Так, в широкомасштабных медицинских исследованиях установлено, что дополнительное потребление около 1 г ЭПК + ДГК в сутки (так называемая ПНЖК-тера-пия) снижало смертность от сердечно-сосудистых заболеваний на 45% (Arts et al., 2001).
Как правило, в питании человека не наблюдается дефицита ю6 ПНЖК, поступающих с продукцией наземного происхождения, тогда как потреб-
ление населением ю3 ПНЖК с пищей недостаточно даже в высокоразвитых странах. Учитывая важность достаточного потребления ю3 ПНЖК для профилактики сердечно-сосудистых заболеваний, ряд зарубежных диетологических организаций ввели официально признанные ВОЗ нормы потребления ю3 ПНЖК: от 0.3 до 1 г в сутки (Garg et al., 2006). Также рекомендовано оптимальное для сбалансированного синтеза эйкозаноидов соотношение ю3/ю6 ПНЖК в пище. В этой связи приобретают большое значение природные источники ю3 ПНЖК, которые могут быть эффективно использованы для питания человека. Из всех организмов в биосфере наиболее эффективно биосинтез длинноцепочечных ПНЖК осуществляют лишь некоторые группы водорослей, поэтому главным источником этих незаменимых ПНЖК для человека служат водные экосистемы. Очевидно, что ПНЖК попадают к человеку от водорослей не напрямую, а пройдя через соответствующую трофическую цепь, например: водоросли -бентосные беспозвоночные - рыбы. Следовательно, основой рациональной эксплуатации пресноводных экосистем как источника незаменимых биохимических компонентов питания представляются четкие знания о содержании ЖК на различных трофических уровнях и о факторах, контролирующих их распределение и динамику.
Таким образом, в настоящем обзоре будут рассмотрены факторы, действующие на разных трофических уровнях водных цепей и определяющие в итоге содержание незаменимых ПНЖК в полезной для человека продукции водных экосистем. Процессы метаболического обмена незаменимых ПНЖК и прочих ЖК у водных организмов тесно взаимосвязаны, поэтому изучение продукции незаменимых биохимических компонентов невозможно без характеристики ЖК-состава гидробионтов в целом. В этой связи в обзоре будет предпринята попытка систематизировать имеющиеся данные о жирнокислотном составе крупных таксономических групп гидробионтов и механизмах его регуляции.
1. ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИРНЫХ КИСЛОТ ОСНОВНЫХ ГРУПП БАКТЕРИЙ И ВОДОРОСЛЕЙ И СОДЕРЖАНИЯ
В ИХ СОСТАВЕ НЕЗАМЕНИМЫХ ПНЖК
Значительная часть данных о ЖК-составе тех или иных гидробионтов относится к лабораторным культурам видов и штаммов, выделенных из какого-либо водного объекта (Cobelas, Lechado, 1989; Desvilettes et al., 1997). Однако далеко не все виды, включая и многие широко распространенные, успешно культивируются в лабораторных условиях. Кроме того, состав ЖК вида в условиях лабораторной культуры, подобно морфологическим характеристикам, может значительно отличаться от
такового в природной среде обитания. Поэтому в литературе подчеркивают важное значение данных о биохимическом составе сестона природных экосистем в условиях явного доминирования одного вида или группы организмов с целью определения ЖК-состава данного вида (группы) в естественных условиях (Ои1аИ, БеМой, 1997). В целом большинство данных о ЖК составе полевых популяций характеризует морских обитателей, тогда как ЖК-состав пресноводных популяций изучен в значительно меньшей степени.
Получение данных о ЖК-составе гидробион-тов, обитающих в конкретных экосистемах или биотопах, является базовым шагом при установлении маркерных ЖК, которые в дальнейшем могут быть использованы для анализа источников органического вещества в различных компонентах экосистемы.
1.1. Бактерии и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.