научная статья по теме РОЛЬ НИСХОДЯЩЕГО ТОРМОЗНОГО КОНТРОЛЯ В ОБЕСПЕЧЕНИИ ГИБКОСТИ ПРОЦЕССОВ ОПОЗНАНИЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО ВЫРАЖЕНИЯ ЛИЦА Биология

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ НИСХОДЯЩЕГО ТОРМОЗНОГО КОНТРОЛЯ В ОБЕСПЕЧЕНИИ ГИБКОСТИ ПРОЦЕССОВ ОПОЗНАНИЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО ВЫРАЖЕНИЯ ЛИЦА»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 4, с. 412-427

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

УДК.612.821.6

РОЛЬ НИСХОДЯЩЕГО ТОРМОЗНОГО КОНТРОЛЯ В ОБЕСПЕЧЕНИИ ГИБКОСТИ ПРОЦЕССОВ ОПОЗНАНИЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО

ВЫРАЖЕНИЯ ЛИЦА

© 2014 г. Э. А. Костандов

Лаборатория нейрофизиологии когнитивных процессов Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,

e-mail: kostandov25@mail.ru Поступила в редакцию 28.01.2014 г. Принята в печать 03.03.2014 г.

На основе собственных и литературных экспериментальных данных обсуждается положение о том, что нервный механизм имплицитной (неосознаваемой) оценки интервалов времени между значимыми зрительными явлениями следует рассматривать в рамках теории о нисходящем когнитивном контроле (top—down cognitive control). На основе этой теории рассматривается механизм выработки активного торможения. В процессе формирования, актуализации и обновления установки на опознание эмоционально-негативного выражения лица показано значение имплицитной оценки интервалов времени между значимыми сигналами в обеспечении гибкости когнитивных процессов.

Ключевые слова: оценка интервалов времени, теория о нисходящем когнитивном контроле, синхронизация альфа-ритма, установка на лицо, пластичность установки, нисходящее тормозное влияние, низкочастотный и высокочастотный альфа-ритм, рабочая память, селективное внимание.

The Role of the Top-down Inhibitory Control in Providing Flexibility of Cortical Processes of Recognition of Emotional Face Expression

E. A. Kostandov

Laboratory of neurophysiology of cognitive processes, Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology,

Russian Academy of Sciences, Moscow, e-mail: kostandov25@mail.ru

On the ground of own and those found in literature it is argued that the neural mechanism of implicit estimation of time intervals between significant visual events should be considered in the framework of top—down cognitive control. Based on that view, putative mechanism of active inhibition are considered. Based on the set model on recognition of emotionally negative face expression it is shown that implicit estimation of time intervals between significant visual events plays an important role in providing flexibility of cognitive processes.

Keywords: interstimulis intervals, top—down cognitive control, alpha rhythm synchronization/desynchroni-zation, induced alpha-rhythm, plasticity, working memory, selective attention, flexibility of cognitive set.

Б01: 10.7868/80044467714040091

Исследования последних лет показывают, что фактор имплицитной оценки интервалов времени между значимыми внешними сигналами играет важную роль в изменениях селективного внимания к явлениям окружаю-

щего мира. Последние нередко связаны между собой ассоциативными (временными) связями, когда какое-то явление сигнализирует, предупреждает о наступлении через определенный промежуток времени другого

значимого события, на которое необходимо реагировать. Все большее признание получает идея о том, что в процессе обучения формируется (или активируется) сложная функциональная система, реализующая возможность довольно точного определения времени, когда следует ожидать значимое явление. Эта способность тесно связана с системой рабочей памяти, с помощью которой происходит распределение ресурсов селективного внимания во времени для создания оптимальных условий при восприятии внешнего мира и организации ответной реакции. Была предложена гипотеза о формировании в процессе обучения внутреннего представления об интервалах времени между действующими стимулами. На основе способности человека к неосознанному определению вре-менны1х интервалов селективное внимание между стимулами, например, между предупреждающим и целевым или между последним и пусковым стимулами изменяется таким образом, чтобы создавались оптимальные условия для перцептивного процесса [Babiloni et al., 2004; Coull, Nobre, 2008; Min-iussi et al., 1999].

Нейропсихологические исследования показали, что при поражении правого полушария наблюдается дефицит функции оценки интервалов времени [Harrington et al., 1998]. Патология двух корковых структур правого полушария, а именно дорзолатерального участка префронтальной коры и париетальной области приводит к нарушениям этой функции. Последняя, по мнению авторов статьи, участвует в непроизвольном сдвиге внимания на определенные отрезки времени.

Как известно, дорзолатеральный участок префронтальной коры является ключевым в организации системы рабочей памяти. С другой стороны, констатируется удивительное, по мнению авторов другой статьи [Wiener et al., 2011], отсутствие какого-либо неврологического заболевания, которое приводило бы к селективному ухудшению оценки времени. Они не обнаружили заболевания, которое приводит к таким расстройствам оценки времени, как это наблюдается с другими корковыми функциями (зрение, слух, внимание и т.д.). Был обнаружен только небольшой ее дефицит.

Исследования на человеке и животных показывают, что с помощью анализа электрических колебаний, регистрируемых с разных участков головного мозга, удается опреде-

лить "временные окна", в которых наиболее вероятно усиление активации корковых нейронов. Так, в опытах на обезьянах показано, что активация нейронов префронтальной коры при произвольном внимании к значимому зрительному стимулу в ситуации поиска пищи развивается раньше, чем в париетальной и зрительной областях [Bushman, Miller, 2007]. Также у обезьян обнаружена группа нейронов, которые проявляют повышенную активность в определенные отрезки межсти-мульного периода. Авторы работы [Yumoto etal., 2011] пишут об "интервал-специфической активности" корковых клеток в 9-м корковом поле (по Бродману). Они считают, что нейроны данной корковой зоны участвуют в функции оценки межстимульных интервалов. В свете приведенных фактов можно рассматривать не только опережающую реакцию десинхронизации альфа-ритма, но и ее синхронизацию по своему генезу индуцированными, вызванными нисходящими импульсами из префронтальной коры. Обе эти реакции служат показателями модуляции селективного внимания на разных этапах рабочей памяти.

Оценка временных интервалов, как показывают современные исследования, осуществляется множественными перекрывающими друг друга нервными системами, которые гибко включаются в эту функцию в зависимости от рода текущей задачи. Так, наряду с участием правой нижней фронтальной извилины показано участие дополнительной моторной области, отдельные участки которой активируются в зависимости от текущей двигательной или когнитивной деятельности [Wiener et al., 2011]. Этот факт позволяет считать, что внутренний контроль внимания, его модуляция на определенных этапах рабочей памяти регулируется нисходящими (top-down) импульсами из разных структур префронтальной коры. Вместе с тем важно отметить, что при непроизвольном, автоматическом внимании вызванная нейронная активность, наоборот, развивается раньше в париетальной коре, т.е. селективное внимание запускается по механизму "снизу-вверх" [Bushman, Miller, 2007].

Хорошо известно, что потенциалы альфа-диапазона (8-13 Гц), в отличие от других ритмов ЭЭГ человека, могут изменяться разнонаправленно — десинхронизация/синхрони-зация. Особенно интересна ее зависимость от внутренних состояний, формирующихся в префронтальной коре, которые могут быть

мкВ/с 20 г

15 -

10 -

5 -

0 --5 -

-10 --15 -

—20_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I

123456789c

Рис. 1. Динамика низкочастотного (8-10 Гц) и высокочастотного (10.5-13 Гц) альфа-ритма в 9-се-кундной паузе между предупреждающим и целевым стимулами (по отношению к предстимульному отрезку ЭЭГ).

По вертикали - величина потенциалов по всем отведениям ЭЭГ, вычисленная на основании вариационной функции, мкВ/с; по горизонтали - время, с; сплошная линия - низкочастотный альфа-ритм, пунктир - высокочастотный. Показана ошибка среднего.

Fig. 1. Low alpha-band (8-10 Hz) and high alpha-band (10.5-13 Hz) EEG dynamics between a warning and a target stimuli compared to the prestimulus interval .

Solid line - low frequency band, dashed - high frequency; the vertical axis shows values of reactions averaged for all EEG leads calculated using the variance function, mkV/s; the horizontal axis - 1 s segments of the interstimulus interval. Errors of the mean are shown.

источником нисходящих, регулирующих им-пульсаций на структуры затылочной, париетальной, височной и центральной корковых областей [Cooper et al., 2003; Kelly et al., 2006; Klimesch et al., 2007; Worden et al., 2000]. Этот механизм, который получил название "top-down cognitive control", стал центральным пунктом в современных теориях когнитивной нейронауки поведения.

Динамика альфа-ритма в паузах между предупреждающим сигналом и целевым зрительно-пространственным стимулом

Цикл работ по изучению изменений альфа-активности в паузах между значимыми зрительными стимулами нами был начат с опытов, в которых пауза между зрительным предупреждающим стимулом и зрительно -пространственной задачей (целевым стимулом) составляла 9 с [Костандов и др., 2011]. Была обнаружена определенная динамика электрической активности: реакция десин-хронизации альфа-колебаний на предупре-

ждающий сигнал сменялась их синхронизацией, особенно четко выраженной на 4-5 с в затылочных и височных областях, затем за 23 с до целевого стимула мощность альфа-потенциалов уменьшалась и вновь наблюдалась десинхронизация (рис. 1). Подобные изменения происходили как с низкочастотным (810 Гц), так и высокочастотным (10-13 Гц) альфа-ритмом. Как известно, о колебаниях селективного внимания у человека можно судить по изменениям амплитуды альфа-активности, в частности, его низкочастотной и высокочастотной составляющих [Babiloni et al., 2004; Cooper et al., 2003; Kelly et al., 2006; Klimesch et al., 2010; Neubauer et al., 2006; Worden et al., 2000]. Приуроченность десинхрониза-ции к периоду, предшествующему пусковому стимулу, можно считать показателем повышения корковой активности, состояния предуготовленности к решению зрительно-пространственной задачи. П

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком