УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 1, с. 77-92
УДК 579.695.628.35
РОЛЬ НИТЧАТЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРОЦЕССАХ ПЕНООБРАЗОВАНИЯ НА СООРУЖЕНИЯХ ОЧИСТКИ СТОЧНЫХ ВОД
© 2004 г. В. П. Мурыгина, С. В. Калюжный
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Обзор литературы посвящен нитчатым микроорганизмам, неконтролируемый рост которых приводит как к вспуханию активного ила, так и к пенообразованию на сооружениях биологической очистки сточных вод (БОСВ). Процессы вспухания активного ила и пенообразования иногда следуют один за другим, но пенообразование чаще наблюдается при глубокой очистке сточных вод от азота и фосфора. Представлены морфологические и физиолого-биохимические особенности, методы идентификации и новая систематика пенообразующих микроорганизмов. Подробно изложены данные о наиболее распространенных на сооружениях БОСВ бактериях-пенообразователях и освещены механизмы вызываемого ими пенообразования активного ила. Описано использование некоторых нитчатых бактерий в качестве индикаторов причин, ухудшающих осаждение активного ила, а также методы контроля роста этих бактерий.
ВВЕДЕНИЕ
Микроорганизмы, как известно, играют ключевую роль в процессах очистки бытовых, промышленных и смешанных сточных вод [1, 4-8]. Не вдаваясь в детали, отметим, что современные системы полномасштабной очистки сточных вод представляют собой комплекс отдельных сооружений, в которых сточные воды (по ходу движения) постепенно очищаются сначала от крупных, а затем и от более мелких загрязнений, находящихся в растворенном, коллоидном и взвешенном состояниях. В сооружениях первой группы (решетки, песколовки, первичные отстойники) происходит механическая очистка сточных вод. Во второй группе сооружений (аэротенки и вторичные отстойники) проходят процессы биологической очистки сточных вод от оставшихся органических загрязнений. В третьей группе сооружений (метантенки, центрифуги, пресс-фильтры, вакуум-фильтры) избыточный активный ил подвергается анаэробному сбраживанию, стабилизируется и обезвоживается [6].
Самые разнообразные микроорганизмы (как сапрофитные, так и патогенные), в том числе и нитчатые бактерии, попадают на сооружения биологической очистки сточных вод (БОСВ) из канализационной сети и окружающей среды. Одни погибают, другие приспосабливаются к новым условиям существования, создавая в среде аэротенков относительно устойчивый биоценоз, называемый активным илом, куда, помимо микробов, входят и другие организмы. С эксплуатационной точки зрения активный ил считается хорошим, когда он преимущественно состоит из хорошо оседающих дисперсных образований - хлопьев (флоков). Эти
образования, содержащие высокие концентрации микроорганизмов-минерализаторов, способны в первые же минуты контакта со сточной водой адсорбировать на своей поверхности порядка 50% загрязнений, из которых около 10-15% быстро окисляются. Нитчатые микроорганизмы, впервые названные в 1932 г. "сорняками" активного ила [39], за последние 40 лет стали настоящим бедствием для сооружений БОСВ во всем мире, в первую очередь при глубокой очистке сточных вод от азота и фосфора [7-12, 15, 16, 18-21, 25, 2830, 33-35, 37-39, 44, 50-58]. Неконтролируемое протекание этих процессов приводит к ухудшению качества очистки сточных вод, возникновению чрезмерных нагрузок на оборудование по перекачке рециркулирующего и избыточного активного ила, а также к вспениванию ила в метантенках [58]. Кроме того, пена, появившаяся в аэротенках, может достигать толщины до 1.5 м, расползаться через борта резервуаров БОСВ, покрывая дорожки, поручни, прилегающие территории [8, 34]. Помимо общей дезорганизации работы сооружений БОСВ, такая ситуация опасна и с санитарно-эпидемиологической точки зрения ввиду возможной патогенности образовавшейся пены - так, например, из пенящегося активного ила был выделен патогенный микроорганизм No-cardia farcinica [46, 48]. Поэтому с конца 60-х годов нитчатые микроорганизмы-пенообразователи привлекают к себе пристальное внимание и интенсивно исследуются учеными и практиками во всем мире. Особое внимание при этом уделяется изучению причин и механизмов пенообразования, индуцированного этими микроорганизмами [22, 23, 29, 39, 52].
Таблица 1. Содержание родов и групп аэробных гетеротрофных бактерий в типичном активном иле в процентах от общего количества выделенных бактерий [8]
Роды или группы %
Comamonas-Pseudomonas 50.0
Alcaligenes 5.8
Pseudomonas (флюоресцирующие) 1.9
Paracoccus 11.5
Неидентифицированные грам-отрицатель- 1.9
ные палочки
Aeromonas 1.9
Flavobacterium-Cytophaga 13.5
Bacillus 1.9
Micrococcus 1.9
Коринеформные микроорганизмы 5.8
Arthrobacter 1.9
Aureobacterium-Microbacterium 1.9
В нашей стране затрагиваемая проблема пока не стоит так остро, как за рубежом, тем не менее отдельные случаи образования пены на сооружениях БОСВ (например, в 1997 и 1998 гг. на МГУП "Мосводоканал") делают актуальной задачу изучения микроорганизмов-пенообразователей. Поэтому целью настоящего обзора является обобщение накопленных сведений о роли этих бактерий в развитии пенообразования.
ХЛОПЬЯ АКТИВНОГО ИЛА И ФОРМИРУЮЩИЕ ИХ МИКРООРГАНИЗМЫ
Как уже отмечалось выше, хороший активный ил на сооружениях БОСВ имеет компактные хлопья средней крупности, имеющие серовато-бурый цвет и состоящие из различных организмов, в основном бактерий. На поверхности хлопьев, между ними или, реже, внутри них обычно находятся разнообразные простейшие. Общее количество живых бактерий в активном иле порядка 108-1013 клеток в 1 мл сточных вод [1, 4]. Микробное население активного ила очень разнообразно. В аэротенках обычно преобладают короткие грам-отрицательные подвижные палочки, относящиеся к родам Pseudomonas, а также представители Bacterium, Micrococcus, Sarcina, Bacillus, Pseudobacterium, Azotobacter. В типичном активном иле присутствуют кроме гетеротрофных и литотрофные организмы: Desulfotomaculum, De-sulfovibrio, железобактерии и серобактерии, имеющие самую разнообразную форму клеток, подвижные и неподвижные, спорообразующие и неспоровые формы [1, 4-6]. Наибольшее распространение имеют псеводомонады, за ними следует группа Flavobacterium-Cytophaga, кокко-
вые формы и бациллы (табл. 1 [цит. по 8]). Типичный организм активного ила 2оо§1оеа гат1§ега -грам-отрицательная неспоровая палочковидная монотрихиальная бактерия [5, 8], которая образует своеобразные микроколонии, напоминающие разветвленное деревце (рис. 1, а). Клетки в колонии 2оо§1оеа ramigera имеют специфические оболочки и поэтому не слипаются друг с другом, а вся колония покрыта общей слизистой капсулой [1, 4, 5, 55]. Характерной особенностью микрофлоры хорошего активного ила является именно слизео-бразование. Только отдельные клетки свободно плавают в иловой жидкости, подавляющее же большинство бактерий, присутствующих в аэро-тенке, находится во флоках активного ила.
Кроме перечисленных выше микроорганизмов, в активном иле присутствуют (как правило, в ограниченном количестве) и нитчатые бактерии, такие как ЗрИаегоШш па!аш, Nostocoida Нть со1а, Microthrix ратсе11а, ^саМа атагае, Rhodo-соссш ssp., Tsukamure11a paurometabo1um и др. [1, 4-6, 8, 27, 53-55]. Все эти бактерии - гетеротро-фы и хорошие минерализаторы медленно окисляемых органических веществ. Из литотрофных нитчатых бактерий, присутствующих в активном иле, следует отметить бесцветные серобактерии Thiobacterium, ТЫоШпх и Beggiatoa, способные откладывать капли серы внутри и на поверхности клеток [1, 4, 55]. Важнейшее свойство активного ила - способность к хлопьеобразованию и осаждению (седиментации). Существует несколько различных теорий образования хлопьев, из которых стоит упомянуть две: более ранняя, основанная на способности бактерии Zoog1oea ramigera образовывать мукополисахаридные капсулы [6, 8], и более поздняя - теория "хребта" из нитчатых микроорганизмов [8, 17, 39, 55]. В подтверждение первой теории часто приводят аргумент, связанный с наблюдаемой четкой корреляцией между образованием клеточных полимеров (полисахаридов, гликолипидов, липополипротеидов) и фло-кообразованием, а также тот факт, что в период образования хлопьев существенно увеличивается отношение содержания внеклеточных полимеров к массе бактерий. Однако было показано, что и бактерии других родов, в том числе нитчатые, также способны образовывать и внеклеточные полисахариды и флоки. В связи с этим в настоящее время многие исследователи полагают, что взаимоотношения между хлопье- и нитеобразую-щими микроорганизмами в активном иле больше напоминают партнерские и что нитчатые микроорганизмы образуют "хребет" флоков активного ила, на котором флокообразующие бактерии фиксируются за счет внеклеточных полимеров [8, 17]. Несмотря на то что "хребтовая" модель образования флоков в настоящее время широко принята в США и Южной Африке, не все исследователи разделяют такую точку зрения [55].
Рис. 1. Активный ил и нитчатые микроорганизмы в пробах активного ила со станций аэрации МГУП "Мосводоканал": а - Zoogloea ramigera, б - Beggiatoa, в - Sphaerotilus natans, флоки активного ила, г - Thiothrix spp., д - Microthrix par-vicella - подобная бактерия, е - Rhodococcus spp., ж - Nocardia (Gordona) amarae (окраска по Граму).
Таблица 2. Микроорганизмы, присутствующие в норме в активном иле и обнаруживаемые при пенообразовании
и вспухании активного ила
Хлопьеобразование Пенообразование Вспухание активного ила
Zoogloea ramigera Nocardia (Gordona) amarae Sphaerotilus natans
Pseudomonas Microthrix parvicella Microthrix parvicella
Flavobacterium Rhodococcus spp. Haliscomenobacter hydrossis
Micrococcus Skermania piniformis (N. pinensis) Thiothrix spp., Beggiatoa
Alcaligenes N. rhodochrous Nocardia spp.
Bacillus N. asteroides Hydrogenophaga spp.
Achromobacter N. caviae Acidovorax spp.
Corynebacterium N. farcinica Тип 021N
Azotobacter Tsukamurella paurometabolum Тип 1701
Nitrosomonas Zoogloea ramigera Тип 0411
Nitrobacter Streptomyces spp.
Acinetobacter Acinetobacter Тип 1863
Comamonas Тип 0675 Тип 0675
Desulfotomaculum Тип 0041 Тип 0041
Desulfovibrio Тип 0803 Тип 0803
Thiob
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.