УДК [ 632. 654+ 632.7]:630*453
РОЛЬ ПАРАЗИТОИДОВ И ВИРУСНЫХ ИНФЕКЦИЙ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ МАССОВЫХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ-ФИЛЛОФАГОВ
© 2014 г. Е. В. Колтунов1, С. А. Бахвалов2, В. Н. Бахвалова2,
В. Н. Жимерикин3
1 Ботанический сад Уральского отделения РАН, Екатеринбург 2 Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 3 Всероссийский центр карантина растений ФГУ ВНИИКР, Быково, Московская обл.
E-mail: kev@uran.ru
Обсуждается роль паразитов (паразитоидов и инфекций) в популяционной динамике непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) и шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.), подверженных периодическим крупномасштабным и панзональным вспышкам численности. Результаты многолетних исследований показали, что у изученных лесных насекомых-филлофагов с высоким биотическим потенциалом паразиты не являются основными регуляторами численности, хотя способствуют снижению их численности, в основном, за счет элиминации особей с низкой жизнеспособностью. Реализация вспышки численности объясняется не запаздыванием действия паразитов или ускользанием насекомых от них, а воздействием факторов абиотического стресса (например, засухи) на ценопопуляции древесных растений. Реакция растений на стрессовый фактор в определенных биотопических условиях вызывает изменения биохимического состава листьев и хвои в благоприятную сторону для филлофагов с высоким биотическим потенциалом и быстрой адаптацией к изменившимся экологическим и климатическим условиям. Поэтому в системе взаимоотношений дерево-филлофаг ключевое значение имеет трофический фактор, а в системе филлофаг-паразит ключевая роль трофического фактора опосредованно реализуется за счет резкого снижения иммунитета насекомых и повышения их чувствительности к паразитам. Следует отметить, что это предположение значимо лишь для лесных насекомых-филлофагов с высоким биотическим потенциалом, подверженных периодическим крупномасштабным и панзо-нальным вспышкам численности.
Ключевые слова: лесные насекомые-филлофаги, популяционная динамика, паразиты, вирусные инфекции.
ВВЕДЕНИЕ
Современные представления о закономерностях популяционной динамики насекомых, сформулированные в синтетической и близкой ей феноменологической теории динамики численности насекомых, отводят паразитам ключевую роль в естественной регуляции численности насекомых-хозяев, в частности хвое-листогрызу-щих насекомых (Schwerdtfeger, 1958; Викторов, 1967; Исаев и др., 1984; Рафес, 1989). В первую очередь речь идет о видах, подверженных периодическим вспышкам массового размножения в лесных биогеоценозах, в которых естественные процессы нарушены значительно меньше, чем в агробиоценозах. Эти теории рассматривают популяционную динамику насекомых как автоколебательный процесс, стабилизированный отри-
цательными, а в ряде случаев и положительными обратными связями (Исаев и др., 1984). Согласно этим теориям регулирующие факторы, которыми в основном являются паразиты и патогены, вступают в действие последовательно, в зависимости от плотности популяции насекомых. На каждом из этапов роста численности насекомых выделяются один или несколько основных регулирующих факторов, подавляющих их численность. Помимо регулирующих факторов выделяют модифицирующие факторы, которые действуют независимо от плотности популяции насекомого. Модифицирующие факторы имеют абиотическую природу (климатические, пирогенные).
Существенным пунктом синтетической и феноменологической теорий динамики численности насекомых является феномен эффекта запаз-
дывания, или ускользания от действия паразитов вследствие интенсивного роста численности насекомых, опережающего численность паразитов. Вслед за ростом численности насекомых-хозяев быстро увеличивается численность паразитов и, в конечном счете, достигает величин, способных вызвать массовое поражение ими насекомых, приводящее к прекращению вспышки их массового размножения. Но имеется и ряд определенных возражений гипотезе ключевой роли паразитов в механизмах затухания вспышек массового размножения, по крайней мере, для лесных насекомых с высоким биотическим потенциалом, образующих периодические крупномасштабные и панзональные вспышки массового размножения. Здесь нужно учитывать, что в бореальных лесах умеренных широт ширина зоны климатического оптимума для вспышек, детерминируемая частотой и продолжительностью полных повторных засух, очень невелика (Колтунов, 2006, Бахвалов и др., 2010). Поэтому паразиты могут просто не успевать эффективно регулировать численность в этих условиях. Как известно, при резком изменении климатических условий (после прекращения весенне-летних засух) происходит значительная смена кормовой ценности растительного субстрата (хвои, листьев) в сторону ухудшения. Это вызывает феномен "кризиса адаптации" у популяции (Колтунов, 2006, Бахвалов и др., 2010), которая не успевает быстро переключиться на значительно измененный биохимический состав кормового субстрата, вследствие чего происходит быстрое уменьшение численности популяции. Именно в этот период и наблюдается активизация вирусных эпизоотий, рост численности паразитов. Более того, на примере вспышек сибирского шелкопряда ранее продемонстрировано, что даже 95%-ная пораженность яиц паразитами (трихограммой) не способна предотвратить возникновение вспышки массового размножения (Кондаков, 2002). Это обусловлено исключительно высоким биотическим потенциалом сибирского шелкопряда. С другой стороны, невозможно отрицать и наличие фактора определенного ограничения численности и экологической плотности популяций вспышеч-ных видов насекомых паразитами и хищниками. Но для видов насекомых, обладающих высоким биотическим потенциалом, паразиты не являются эффективными регуляторами численности популяции (Колтунов, 2006). Ключевая роль в механизмах затухания вспышек у этой группы лесных насекомых, по нашему мнению, принадлежит трофическому фактору - резкому снижению качества кормового субстрата за счет сдвига климатических условий и внутрипопуляционному
(феномену популяционного кризиса адаптации). При этом вполне возможно, что у других видов насекомых роль паразитов в ограничении численности более значительна. Согласно концепции Г.В. Стадницкого (1988), компоненты более высокого звена трофической пирамиды не могут быть регуляторами более низкого звена. Регуляторами численности являются только компоненты трофической пирамиды более низкого звена. Например в системе растение-филлофаги, это растения. Поэтому именно количество и качество доступных растительных ресурсов детерминируют численность и размеры популяций фитофагов.
АНАЛИЗ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ВЛИЯНИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ПОПУЛЯЦИОННУЮ ДИНАМИКУ ЛЕСНЫХ ФИЛЛОФАГОВ
Многочисленные исследования свидетельствуют, что массовые заболевания насекомых и поражение их паразитами в циклических популяциях лесных насекомых-филлофагов происходят не в продромальной, а в эруптивной фазе и при затухании вспышки, когда кормовая база насекомых существенно подорвана как в количественном, так и в качественном аспектах (Рафес, 1978; Бахвалов и др., 1998; Колтунов, Хамидуллина, 2009; Cai et al., 2009; Бахвалов и др., 2010). Наряду с недостатком корма, снижается его питательная ценность и меняется биохимический состав, заметно возрастает содержание группы антифидантных соединений в растительном субстрате, что влечет за собой повышение уровня энтоморезистент-ности растений (Abbott, Dwyer, 2007; Regniere, Nealis, 2007; Reilly, Hajek, 2008; Колтунов, Хами-дуллина, 2012). Вследствие этого снижается жизнеспособность и уровень иммунитета насекомых, что приводит к быстрому росту заболеваемости в первую очередь из-за активации латентных инфекций и поражения паразитами (Watt et al., 1991; Бахвалов и др., 1998; Глупов, Бахвалов, 1998; Willis et al., 1999; Regniere, Nealis. 2007; Kendall et al., 2005; Reilly, Hajek, 2008). Кроме того, насекомые становятся более чувствительными к действию неблагоприятных абиотических факторов. Таким образом, уровень эффективности паразитов и инфекционных болезней детерминируется, не столько уровнем роста численности паразитов в популяциях филлофагов с высокой жизнеспособностью, сколько уровнем снижения жизнеспособности и иммунитета насекомых. Следовательно, рост численности паразитов происходит, в основном, вследствие уменьшения жизнеспособности
насекомых-хозяев. Однако некоторые авторы полагают, что низкое качество кормового субстрата (хвои и листьев) не может существенно влиять на жизнеспособность насекомых при их низкой численности. Наиболее вероятной причиной отсутствия роста плотности насекомых при этом может быть высокая численность их хищников (Dalin, 2006). Другие авторы приводят аргументы, которые свидетельствуют, что взаимоотношения между тремя трофическими уровнями растение-насекомое-паразит определяются направлением сверху вниз, а не наоборот (Cuevas-Reyes et al., 2007). По мнению Джонсона (Johnson, 2008), генотип растений является важнейшим экологическим фактором, формирующим линию системы триотрофа. Группа американских авторов, исследовавших по анализу годичных колец динамику популяций массовых видов насекомых последних 300 лет, пришла к выводу, что новые методы анализа могут внести значительные изменения в устоявшееся мнение по амплитуде вспышек массовых размножений насекомых (Buntgen et al.,
2009).
Динамика популяций насекомых, как правило, очень сложна, чтобы можно было достаточно убедительно ее объяснить, хотя, по мнению некоторых авторов, использование анализа временных рядов может быть полезным для большего понимания этого процесса (Knape, de Valpine, 2011). Можно также согласиться, что экология растительноядных насекомых позволяет в определенной степени объяснить пространственно-временные изменения в круговороте питательных веществ в лесных экосистемах и лучше понять их функционирование (le Mellec et al., 2011). Следует отметить, что пока проводится недостаточно исследований, связанных с генетическими параметрами, детерминирующими уровень энтомо-резистентности древесных растений и ее роль в динамике биоценозов, в которых большое значение игра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.